在我們的常識中，魚不能離開水太久，一旦離開水它們可能在很短時間里就會死亡。但是有幾種魚卻擁有“特異功能”。

　　比如，被“曬干”，體表干枯到魚鰭可以被輕松折斷的清道夫，在遇到水后神奇“復(fù)活”；攀鱸在離水后，還能急速爬行；一些鯉魚被放入冰箱冷藏半小時，之后回到水中還能游動；肺魚甚至能在土里存活很長時間。

　　圖片來源：Youtuber ET Fishing

　　這些魚的“特異功能”其實(shí)和它們特殊的呼吸方式有關(guān)。

　　水中氧氣少，魚兒如何游得自在？

　　鰓是魚類最主要的呼吸器官，是專門適應(yīng)水中呼吸的構(gòu)造。大部分魚類主要依靠鰓來呼吸，也有少數(shù)幾種魚類比較特殊，如成年的肺魚，鰓部退化不足以提供生理所需的氧氣，所以需要經(jīng)常探出水面用肺來獲取氧氣。

　　在水中，魚的呼吸是由口、口咽腔和鰓蓋的協(xié)同運(yùn)動來完成。呼吸過程中，魚嘴張開，水流進(jìn)入口咽腔，此時鰓蓋閉合，水流經(jīng)魚鰓，完成氣體交換。

　　魚類通過魚鰓呼吸過程示意圖 來源：kuensting網(wǎng)站Anaxibia創(chuàng)作，作者漢化

　　但水體中的氧氣含量是遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于大氣的，只有5-7mg/L，為了從這種低氧環(huán)境中獲得氧氣，魚鰓往往具有非常特殊的結(jié)構(gòu)。

　　魚鰓及其顯微結(jié)構(gòu) 來源：fws.gov?作者改動

　　從圖中可以看到，垂直于鰓弓整齊排列的梳齒狀或者板條狀突起被稱為鰓絲，鰓絲由薄片狀小囊袋組織結(jié)構(gòu)一片一片緊密排列而成，這些結(jié)構(gòu)被稱為鰓小片。鰓小片是魚鰓最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位。鰓絲排列于鰓弓之上，構(gòu)成鰓片，每個鰓弓之上有兩片鰓片。

　　魚類通常都具有多對鰓弓，這樣的生理結(jié)構(gòu)使魚鰓的有效呼吸面積成幾何級數(shù)增加，在組織結(jié)構(gòu)上確保了有效呼吸面積，讓魚類能夠有效適應(yīng)水體中的低氧環(huán)境。

　　鰓小片僅由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，因此魚類出水之后鰓小片會粘連在一起并迅速失去功能，造成魚鰓表面干涸板結(jié)，魚也會窒息而亡，因此大多數(shù)魚類不適合離水生活。

　　為了應(yīng)對水體的低氧環(huán)境，魚鰓的血管分布樣式也有講究。血管的分布使魚在呼吸時血流的方向與水流方向相反，這樣能進(jìn)一步提升氣體交換效率。

　　魚鰓結(jié)構(gòu)及氣血交換示意圖 來源：kuensting網(wǎng)站Anaxibia創(chuàng)作，作者改動并漢化

　　即便都是用腮呼吸，不同魚類之間的呼吸方式還是會有一些差異。軟骨魚類如銀鮫、鰩和鯊魚等并不像我們常見的硬骨魚類一樣具有鰓蓋，它們鰓的開口叫做鰓裂。鯊魚的鰓裂并不能主動開合，因此需要通過維持水流與鰓的相對運(yùn)動來維持呼吸，這也是我們見到的鯨鯊總是張大嘴巴的原因之一。此外某些硬骨魚類在高速游泳時也會保持嘴巴張開的狀態(tài)，如金槍魚。

　　鰓上器官和皮膚——輔助呼吸的好手

　　除了用腮呼吸，有些魚還進(jìn)化出了許多輔助呼吸的方式，鰓上器官和皮膚是其中較為常見的兩種。

　　鰓上呼吸器官是由鰓弓的咽腮骨、上腮骨及其周圍的組織特化而來，是一種既可以在水中又可以在空氣中呼吸的輔助呼吸器官。常見于斗魚、胡子鯰、烏鱧和攀鱸。不同種類的魚類鰓上器官形態(tài)各異，斗魚鰓上器官呈現(xiàn)傘菌狀，胡子鯰呈現(xiàn)珊瑚狀，烏鱧與攀鱸分別呈現(xiàn)木耳狀和花朵狀[1]。

　　A為烏鱧的鰓上器官 來源：Michigan Science Art。B為攀鱸的鰓上器官及示意圖 來源：CCTV7、參考文獻(xiàn)1

　　具有鰓上器官的魚類有短暫離水生活的能力，在離水之后只要保持呼吸器表面濕潤就可以呼吸。但在長期離水后，仍會由于缺乏食物而死亡。

　　前面所提到的能夠在地表爬行的魚，就是借助鰓上器官輔助呼吸并“走”上陸地的。如烏鱧和攀鱸，烏鱧可以在陸地上依靠強(qiáng)健的腹鰭進(jìn)行短距離移動，通常是“蛇形”游動。攀鱸離水生活能力更加強(qiáng)悍，通常呈頓挫式前進(jìn)，頭部擺動幅度較大。能夠在繁殖季節(jié)依靠鰓蓋后緣的尖刺并且配合臀鰭在陸地上移動一公里左右。

　　皮膚是魚類最常見的輔助呼吸器官，鰻鱺、黃鱔、彈涂魚、鯰魚、鯉和鯽等多種魚類的皮膚布滿血管，可以進(jìn)行氣體交換。這種方式在其它動物中也很常見，蚯蚓、無肺螈科以及青蛙等兩棲動物都可以使用皮膚來呼吸。魚類用皮膚呼吸的能力于1904年被Krogh發(fā)現(xiàn)，之后被廣泛地證實(shí)。

　　可以依靠皮膚進(jìn)行輔助呼吸的魚類在皮膚的真皮層處有著豐富的毛細(xì)血管，在某些鰓部退化的魚類中表現(xiàn)得尤為明顯，如黃鱔。空氣擴(kuò)散距離和毛細(xì)血管密度影響著魚類使用皮膚呼吸的效率，因此使用皮膚輔助呼吸的魚類通常沒有鱗片或者鱗片很小，這樣的生理結(jié)構(gòu)有利于氧氣到達(dá)真皮層。

　　1994年日本科學(xué)家研究了冷藏狀態(tài)下的鯉魚[2]，發(fā)現(xiàn)鯉魚在低溫空氣中借助皮膚來呼吸，在三小時內(nèi)可以維持100%存活率。這項(xiàng)研究如今經(jīng)常被冰箱廠商利用，以此來表現(xiàn)其產(chǎn)品的保鮮能力，實(shí)際上這并不能證明冰箱保鮮能力有多強(qiáng)，只不過是鯉魚的皮膚也能呼吸，因而鯉魚在被短暫冷藏后再放入常溫水中依然可以游動。

　　一種名叫Synbranchus marmoratus的合鰓科魚類的皮膚顯微結(jié)構(gòu)，圖A顯示的是皮膚完整切片，可以看到表皮和真皮的明顯區(qū)別，圖B和圖C為表皮基層和真皮的顯微結(jié)構(gòu)，可見該區(qū)域富含粘液細(xì)胞、富線粒體細(xì)胞。來源：維基百科、參考文獻(xiàn)[3]

　　其他神奇的輔助呼吸方式

　　除了上述常見的鰓呼吸、皮膚輔助呼吸外，一些魚還進(jìn)化出了其他神奇的呼吸方式。

　　部分魚種的口咽腔黏膜可以幫助它們從空氣中獲取氧氣。這些魚類的口咽腔黏膜表面充滿了毛細(xì)血管，甚至有很多乳突。最知名的魚種是黃鱔和電鰻。電鰻口咽腔黏膜表面有豐富的乳突，血管密集分布，因此有效呼吸面積十分巨大，電鰻經(jīng)常會把頭伸入到空氣中，這種方法大約可以幫助電鰻獲取所需氧氣的80%[3]。除此之外，電鰻的鰓耙也具有呼吸能力。

　　電鰻的口咽腔以及呼吸過程示意圖 來源：anspblog.org、參考文獻(xiàn)[4]

　　某些魚種可以用食道、腸道或者胃來從空氣中獲取氧氣，這幾種方式統(tǒng)稱為腸氣呼吸。鳚科魚類會借助食道輔助呼吸，而腸道呼吸型最常見的案例是泥鰍。鰍科魚類可以在高溫季節(jié)停止進(jìn)食，此時腸上皮細(xì)胞由柱狀轉(zhuǎn)換為扁平狀，腸道進(jìn)入呼吸期。一旦水溫下降，該過程會逆轉(zhuǎn)，泥鰍重新攝食，腸道恢復(fù)消化吸收功能。

　　使用胃部進(jìn)行腸氣呼吸的魚類 來源：參考文獻(xiàn)[3][6]

　　胃呼吸型最常見的案例是俗稱清道夫的下口鯰。對清道夫胃部組織的研究表明，清道夫胃部壁薄且透明，扁平且無褶皺，胃壁有豐富的毛細(xì)血管，這種結(jié)構(gòu)使得清道夫可以用胃來呼吸[4]。網(wǎng)絡(luò)中曬干后澆水就能重新“活”起來的魚，就是清道夫。

　　鯰形目的囊鰓魚具有一對發(fā)達(dá)的氣囊，起始于第二、三鰓弓的鰓腔后壁，穿過脊椎附近的肌肉直達(dá)尾部，囊口有一葉狀瓣膜，內(nèi)壁充滿了豐富的血管，因此它可以在陸地上生活一段時間。

　　印度囊鰓鯰的氣囊 圖片來源：參考文獻(xiàn)[5]

　　此外，多瑙河中的蔭魚，由于魚鰾鰾壁分布著豐富的微血管網(wǎng)，因此能夠吸取空氣中的氧氣。而肺魚、雀鱔和弓鰭魚的魚鰾已經(jīng)特化為氣呼吸器官，多數(shù)肺魚種類的鰓已經(jīng)退化，經(jīng)鰓攝取的氧氣并不足以滿足肺魚的氧氣需求，所以肺魚需要經(jīng)常探頭到空氣中來呼吸。在干旱季節(jié)，肺魚會在泥沼中不斷翻滾建立一個卵圓形的巢穴，巢穴頂端有一個小孔供空氣進(jìn)入。肺魚皮膚分泌的粘液可以與泥漿混合在一起形成一個繭狀的泥殼，肺魚在泥殼中夏眠，等待下一個雨季，等待的時間可長達(dá)3年。當(dāng)雨季來臨的時候，泥殼就會溶解，肺魚即可自由運(yùn)動。

　　塞內(nèi)加爾多鰭魚的解剖圖及呼吸過程示意圖 來源：參考文獻(xiàn)[8][9]

　　魚類占據(jù)已命名的脊椎動物一半以上，是四足動物的祖先，有科學(xué)家推測人類的耳前瘺管是魚鰓進(jìn)化殘留[5]。研究魚的呼吸能力不僅能幫助我們搞懂各種魚類獵奇視頻的原理，也有助于人們加深對生物進(jìn)化的理解。

　　參考文獻(xiàn)：

　　1.MUNSHI, J. S. D. (1968).?The accessory respiratory organs of Anabas testudineus (Bloch) (Anabantidae, Pisces). Proceedings of the Linnean Society of London, 179(1), 107–126.?doi:10.1111/j.1095-8312.1968.tb01106.x?

　　2.Nakamura, K. (1994).?Air Breathing Abilities of the Common Carp. Fisheries Science, 60(3), 271–274.?doi:10.2331/fishsci.60.271?

　　3.Graham, Jeffrey B (1997). Air-breathing fishes : evolution, diversity, and adaptation. Academic Press, San Diego (p. 127)

　　4.Johansen, K., Lenfant, C., Schmidt-Nielsen, K.?et al.?Gas exchange and control of breathing in the electric eel,?Electrophorus electricus?.?Z. vergl. Physiologie?61,?137–163 (1968). doi.org/10.1007/BF00341112

　　5.Munshi, J. S. D. (1961).?X.—On The Accessory Respiratory Organs of Heteropneustes fossilis Bloch. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. Section B. Biology, 68(02), 128–146.?doi:10.1017/s0080455x00000977?

　　6.Podkowa, D., & Goniakowska-Witali?ska, L. (2003).?Morphology of the air-breathing stomach of the catfishHypostomus plecostomus. Journal of Morphology, 257(2), 147–163.?doi:10.1002/jmor.10102?

　　7.https://www.businessinsider.com/preauricular-sinus-small-hole-above-ear-2016-11?r=UK

　　8.https://hummingdinosaur.wordpress.com/2013/06/14/the-ancient-fish-dragons-of-africa/

　　9.http://physiologizing.blogspot.com/2014/02/the-missing-link-in-respiration-lungfish_14.html

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