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砂梨?吳俊供圖

■本報記者 李晨

梨是典型的自交不親和物種，基因組雜合程度高，用傳統(tǒng)雜交手段選育新品種的周期長、效率低。近日，《自然—通訊》在線發(fā)表南京農(nóng)業(yè)大學與美國康奈爾大學合作成果。該研究對312份砂梨品種資源進行全基因組關聯(lián)分析，揭示了梨的馴化和改良過程，并鑒定出調(diào)控梨果石細胞形成的新基因。

“新基因的發(fā)現(xiàn)證明，在一個雜合度較高的物種中，也可以通過全基因組關聯(lián)分析手段尋找關鍵基因，我們的方法是可行的?！闭撐墓餐ㄓ嵶髡摺⒛暇┺r(nóng)業(yè)大學教授吳俊在接受《中國科學報》采訪時說，研究結果將為多年生果樹分子育種技術開發(fā)和復雜性狀的調(diào)控機制解析提供有價值的參考，幫助科學家讀懂雜合程度高的作物基因組。

砂梨遺傳很多樣

論文共同通訊作者、南京農(nóng)業(yè)大學教授張紹鈴在接受《中國科學報》采訪時說，目前，我國的主要栽培品種仍以傳統(tǒng)地方品種為主，無法滿足消費者對優(yōu)質(zhì)梨果的多樣化需求。而梨作為多年生果樹，不僅具有較長的童期，而且表現(xiàn)出典型的自交不親和性，亟待發(fā)展分子育種技術實現(xiàn)重要性狀的高效遺傳改良。

論文共同通訊作者、美國康奈爾大學教授費章君告訴《中國科學報》，多樣性豐富的資源含有各種性狀差異的品種，因此基因組上相關區(qū)域也表現(xiàn)出差異。性狀差異以及遺傳上的差異是研究植物馴化、改良以及全基因組關聯(lián)分析的必要基礎。

為了在梨的基因組中找到育種需要的控制重要性狀的遺傳位點或基因，科學家一般會采用群體遺傳研究的手段。“群體遺傳研究的自然群體越多、遺傳多樣性越大，其變異越多，品種之間性狀的差異越大，找到的單核苷酸多態(tài)性標記越多，能夠發(fā)現(xiàn)新的遺傳位點和基因的概率也就越大。因此，做群體遺傳研究要盡量以遺傳多樣性豐富的群體為對象?！闭撐墓餐谝蛔髡邚埫髟抡f。

全世界共有5個栽培梨品種，包括砂梨、白梨、秋子梨、新疆梨和西洋梨。

張紹鈴介紹，砂梨起源于我國西南地區(qū)，目前是中國和東亞等國最重要的主栽品種。同時，砂梨種質(zhì)資源豐富，保留了比較完整的馴化和人工選擇痕跡，不僅有野生資源，還有地方資源和新選育品種，具有非常豐富的遺傳多樣性。這就是他們選擇砂梨作為研究對象的主要原因。

尋找關鍵基因

該研究對312份砂梨品種自然群體進行全基因組遺傳變異解析，共獲得2.15T重測序數(shù)據(jù)，鑒定出340多萬個單核苷酸多態(tài)性。

吳俊告訴《中國科學報》，通過對地方梨品種和人工選育品種的群體分析發(fā)現(xiàn)，梨果實的石細胞、糖、酸等性狀在馴化和改良過程中均受到了持續(xù)選擇，而果實大小等性狀只在馴化過程中受到選擇。

費章君解釋道，梨的育種可分為馴化和改良兩個階段，其中，馴化是指從野生種到地方品種的過程，而改良是指從地方品種到現(xiàn)代栽培種的過程。

研究團隊進一步對梨果實單果重、色澤、石細胞等8個品質(zhì)性狀和果實發(fā)育天數(shù)等3個物候期性狀開展全基因組關聯(lián)分析，共獲得42個關聯(lián)區(qū)間。

張紹鈴說，這也是首次成功地對梨這種雜合度較高的水果進行全基因組關聯(lián)分析。由于梨基因組雜合程度高，很多性狀都是復雜性狀，即由多基因控制的性狀，而且這些基因往往分布在不同的染色體上，這就給尋找關鍵基因帶來了難度。

“做全基因組關聯(lián)分析的主要目的是找出梨基因組中與這些重要果實性狀緊密關聯(lián)的位點，從而進一步鑒定出調(diào)控這些性狀的候選基因，為梨的分子育種、提高果實品質(zhì)提供重要的信息，同時也可以幫助我們進一步理解重要的梨果實性狀的分子調(diào)控機理。”費章君說。

誰調(diào)控了石細胞

通常，科學家關注的果實品質(zhì)性狀包括顏色、甜度、酸度等，而石細胞是影響梨果實口感的一種特殊性狀。張紹鈴介紹，梨果實與別的水果不同，其細胞壁會慢慢積累木質(zhì)素，當木質(zhì)素沉淀過多，薄壁細胞就死亡了，聚合在一堆，讓人吃起來感覺粗糙，像石粒一樣，因而被稱為石細胞。

當果實中的石細胞含量較高時，會產(chǎn)生沙粒感，果實肉質(zhì)比較粗。但這種木質(zhì)素的存在又能促進胃腸蠕動和消化吸收?？茖W家希望果實中含有一定量的石細胞——既能保持健康有益的品質(zhì)，又能帶來好口感。

費章君認為，降低果肉中石細胞含量應該是現(xiàn)在梨育種中的一個主要目標。因此，該團隊重點研究了與石細胞有關的遺傳位點。

論文共同第一作者薛程介紹，他們鎖定了一個新基因——PbrSTONE。研究人員發(fā)現(xiàn)，該基因可以調(diào)控梨果實石細胞和主要組分木質(zhì)素的形成，并明確了其與木質(zhì)素合成通路中關鍵基因PbrC3H存在互作關系，從而協(xié)同調(diào)控石細胞組分木質(zhì)素的合成機制。

張紹鈴說，盡管過去人們在模式植物中研究過木質(zhì)素相關基因，但新的基因提示，梨果實中存在特殊的基因和分子機制調(diào)控植物中木質(zhì)素的合成。新基因的發(fā)現(xiàn)為創(chuàng)制新的優(yōu)良種質(zhì)、篩選優(yōu)異親本進行雜交育種、改良梨品質(zhì)奠定了基礎。

吳俊認為，發(fā)現(xiàn)這個新基因可以幫助我們進一步理解梨果實內(nèi)石細胞生成的調(diào)控網(wǎng)絡，為梨的現(xiàn)代分子育種提供直接信息，并且為以后運用新的生物技術改良梨的果實品質(zhì)提供了直接的目標基因。

相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-021-21378-y