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生長(zhǎng)在同一個(gè)山頭的居中虎榛子和滇虎榛子。劉建全課題組供圖

■本報(bào)見習(xí)記者 任芳言

“我是居中虎榛子，生長(zhǎng)在四川和云南。16年前，我被一群科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，他們給了我名字，承認(rèn)我是新物種。從那時(shí)起，他們一直在不停地研究我和我的父母?，F(xiàn)在，他們說我的存在充滿了偶然，源于我父母那段跨越種族的‘愛’?！?/p>

“以往人們認(rèn)為，大多數(shù)情況下，不同物種間無法產(chǎn)生可育后代。實(shí)際上有‘漏網(wǎng)之魚’，比如居中虎榛子?！彼拇ù髮W(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士畢業(yè)生王則夫介紹。

日前，虎榛子“家族”登上了新一期《分子植物》封面。通過它們，科學(xué)家揭示了一種雜交物種形成的遺傳機(jī)制。論文通訊作者之一、四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授劉建全告訴《中國科學(xué)報(bào)》，這是在同倍體雜交物種研究中，人們首次定位到雜交物種形成的關(guān)鍵基因。

解謎：雜交物種與生殖隔離

“雜交物種是物種組成的重要一員，為物種多樣性作出了貢獻(xiàn)?！闭撐墓餐谝蛔髡咄鮿t夫介紹，但長(zhǎng)久以來，雜交物種如何產(chǎn)生、與親本物種建立生殖隔離等問題一直沒有準(zhǔn)確答案。

兩個(gè)獨(dú)立物種發(fā)生雜交產(chǎn)生后代，但“愛情結(jié)晶”的未來充滿了不確定：雜交后代可能無法繁衍、不被承認(rèn)身份；也可能與親本物種回交，重走“父母的老路”……當(dāng)雜交后代成功“突圍”成為新物種，這一過程被稱為雜交物種形成，新產(chǎn)生的物種則被稱為雜交物種。

王則夫介紹，定義物種的概念很多，但穩(wěn)定的形態(tài)學(xué)差異、一定程度的生殖隔離是區(qū)分兩個(gè)物種的必要條件。在虎榛子屬植物中，研究者注意到了一些有趣的現(xiàn)象。

虎榛子屬有且僅有3個(gè)物種：生長(zhǎng)在四川、云南的居中虎榛子、滇虎榛子，以及分布于中國北方的虎榛子。在云南吉任，當(dāng)?shù)鼐用窨梢院茌p易區(qū)分長(zhǎng)在同一片山頭的居中虎榛子和滇虎榛子，因?yàn)榫又谢㈤蛔踊ㄆ诒鹊峄㈤蛔釉缫粋€(gè)多月，且后者葉片上的絨毛更多、更密。

為了進(jìn)一步研究這些特性，劉建全等人讓3種植物在相同環(huán)境下生長(zhǎng)，保持外部條件一致，并評(píng)估它們間的生殖隔離程度。之后，他們明確了幾個(gè)關(guān)鍵事實(shí)：與虎榛子相比，居中虎榛子和滇虎榛子對(duì)土壤中鐵元素的耐受度更強(qiáng)。虎榛子和居中虎榛子花期則更接近，二者花期比滇虎榛子早一個(gè)多月。

正是這些遺傳特性，使得3個(gè)物種彼此間形成了生殖隔離。

再探：180萬年前的進(jìn)化

為了探明3個(gè)虎榛子屬物種間的關(guān)聯(lián)，課題組開始著手分子層面的研究。

實(shí)驗(yàn)中，劉建全等人先對(duì)虎榛子屬的3種植物進(jìn)行全基因組測(cè)序，分別得到它們的基因組圖譜。再對(duì)人工構(gòu)建的3個(gè)虎榛子家系進(jìn)行測(cè)序，得到虎榛子的突變速率。之后，綜合來自42個(gè)居群的99個(gè)個(gè)體的全基因組數(shù)據(jù)，對(duì)整個(gè)虎榛子屬進(jìn)行群體遺傳學(xué)分析。

課題組發(fā)現(xiàn)，居中虎榛子基因組中存在非常明顯的雜交重組痕跡，而這些雜交痕跡恰恰來自于虎榛子和滇虎榛子——它們其實(shí)分別是居中虎榛子的“爸爸”和“媽媽”。

通過數(shù)據(jù)模擬和序列分析，劉建全等人發(fā)現(xiàn)，大約180萬年前，虎榛子與滇虎榛子“互生情愫”，這段“愛情”突破了物種間的生殖隔離，產(chǎn)生的雜交后代開始獨(dú)立進(jìn)化，最終成長(zhǎng)為新物種，即現(xiàn)在的居中虎榛子。

此外，課題組還找到了居中虎榛子的成種基因，這些基因在虎榛子與滇虎榛子間都發(fā)生了明顯分化。其中，LHY、PIE1等基因與花期有關(guān)，繼承自虎榛子，F(xiàn)RO4、ZIP5等基因則與鐵離子耐受性有關(guān)，繼承于滇虎榛子。

而在進(jìn)化過程中，居中虎榛子無需產(chǎn)生新的遺傳突變或生殖隔離性狀，只憑從不同親本物種處繼承的“遺產(chǎn)”，就能使其與“父母”三者互相產(chǎn)生生殖隔離。

驗(yàn)證：模型的普適性

為了進(jìn)一步驗(yàn)證新發(fā)現(xiàn)的遺傳機(jī)制，課題組進(jìn)行了一系列模擬，并在同為同倍體雜交物種的動(dòng)物—— 一種達(dá)爾文雀身上進(jìn)行檢驗(yàn)。

“這種達(dá)爾文雀的鳥喙大小和體形與它們的‘爸爸’‘媽媽’有明顯差異。因?yàn)檫@些不同性狀，它們與父母間迅速建立起生殖隔離，成為新雜交物種。”王則夫告訴《中國科學(xué)報(bào)》。

按研究虎榛子時(shí)篩選成種基因的方法，課題組將雜交物種與“爸爸”“媽媽”的基因組進(jìn)行了比較，成功篩選出一系列與前述表型差異有關(guān)的基因?！斑@表明我們的遺傳模型有很強(qiáng)的普適性。”王則夫表示，此次研究發(fā)現(xiàn)的分子遺傳機(jī)制，同樣適用于其他雜交物種形成的案例。

將同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)、體內(nèi)體外生理實(shí)驗(yàn)、基因組分析結(jié)果等一一道來后，這項(xiàng)研究得到了“方法詳實(shí)、手段全面”的審稿意見。有匿名專家認(rèn)為，這一系列流程與方法有望成為今后研究同倍體雜交物種的“金標(biāo)準(zhǔn)”。

“該研究不僅為植物同倍體雜交物種形成研究提供了絕佳范例，而且發(fā)現(xiàn)少數(shù)幾個(gè)基因的改變足以導(dǎo)致新物種形成?！敝袊茖W(xué)院植物研究所研究員孔宏智告訴《中國科學(xué)報(bào)》。

“一方面，自然界中網(wǎng)狀進(jìn)化的發(fā)生是非常容易的，分類學(xué)和生物多樣性研究需要充分考慮網(wǎng)狀進(jìn)化對(duì)性狀和生物環(huán)境適應(yīng)性的影響；另一方面，對(duì)物種形成機(jī)制的研究需要采用綜合手段?！彼f。

相關(guān)論文信息：

https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.11.008