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圖1：秋色

（圖片來源：作者提供）

秋天，是暖色調(diào)的。秋風(fēng)吹得一座座山丘層林盡染，成熟的果實透出誘人的色彩，田里的莊稼也已遍地金黃。大自然大筆一揮，在大地上描繪出秋天的色彩，帶給人們溫暖和喜悅。

圖2：稻田秋景

（圖片來源：作者提供）

秋之色彩，既有春夏傳承的翠綠，也會呈現(xiàn)出碩果深秋的金黃，在綠與黃的鋪墊下，最終會變幻成火一樣的紅，頗為動人。

Part.1

觀葉知秋，變色與落葉皆是植物的生存之道

圖3：南京中山植物園航拍秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

植物葉片顏色，是隨季節(jié)而變化的。秋風(fēng)起兮白云飛，草木黃落兮雁南歸。秋日的來臨也預(yù)示著植物開啟換裝之旅，這其中又以落葉闊葉林變幻得更為猛烈。蕭蕭梧葉送寒聲，秋季不僅帶來了冷空氣，秋日的白晝時長也減少了，植物經(jīng)過億萬年的演化，為了適應(yīng)環(huán)境的變化，早已進(jìn)化出屬于自己的生存策略。

圖4-5：臭椿樹上的爬山虎

（圖片來源：作者提供）

植物在秋季變色落葉，也是在寒冬來臨前，應(yīng)對不利環(huán)境因素而采取的措施。植物在秋季生長變緩，此刻無論是光照和溫度，還是它們從土壤中獲取的養(yǎng)分和水分都有所降低。所以植物通過一系列生理反應(yīng)，使葉片逐漸變色脫落，從而有效減少水分的蒸發(fā)，降低植株營養(yǎng)的消耗，保持植株體內(nèi)的水分和營養(yǎng)平衡，還會把獲取的養(yǎng)分儲存在葉芽、花芽或根系等部位，從而應(yīng)對干燥寒冷的冬季。

圖6：航拍秋景

（圖片來源：作者提供）

圖7：南京中山植物園紫薇路秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

在這過程中，植株為減少水分和營養(yǎng)向葉片傳輸，體內(nèi)脫落酸等物質(zhì)發(fā)生變化，在葉柄基部形成隔離層，使葉片從枝條上脫落，從而保證植物度過冬季。這里需要注意，葉子脫落是植物的選擇，而不是風(fēng)的誘惑，風(fēng)最多也就算是順?biāo)浦邸Q句話說，葉子脫落是因為樹不挽留而不是因為風(fēng)的吹求。落回大地的葉片，會化作春泥更護(hù)花，尤其是葉片中的氮，自然降解后便會作為植物生長的養(yǎng)分來源。

圖8：南京中山植物園紅楓崗秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

植物在秋天變色落葉是正常的生理現(xiàn)象，待到來年春日還會萌發(fā)新綠，共同見證山花燦漫之美。

圖9：粉黛亂子草

（圖片來源：作者提供）

當(dāng)植物遭遇病蟲害時，葉片的枯黃和凋落就不正常了，凋落的葉片不分老葉新葉，凋落季節(jié)也沒有規(guī)律，通常凋落的葉片還伴有卷枯和病斑，此時我們所要做的就是盡快把帶病枝葉清走并妥善處理，防止病害枝葉影響植株的生長，同時也可防止病害枝葉上的蟲卵帶來新的危害。

圖10：楓香樹

（圖片來源：作者提供）

當(dāng)然，不正常的高溫干旱和寒冷天氣，也會使植物提前變色和片脫落，甚至?xí)鹬参锷硎Ш?，造成植株死亡?/p>

圖11：南京中山植物園松柏園

（圖片來源：南京中山植物園）

隨著全球變暖，人們曾一度認(rèn)為，植物的光合作用會加強(qiáng)，可以吸收更多的CO2來提高固碳量。而最新的研究表明：植物生長雖受環(huán)境影響，但每年的固碳量是一定的。植物經(jīng)過長期的演化，有著屬于自己的落葉機(jī)制。

圖12：南京中山植物園松柏園航拍

（圖片來源：南京中山植物園）

此外，如果植物進(jìn)行非正常的光合作用，那么它們的生長發(fā)育可能會受到影響。如種植在路燈下的農(nóng)作物，白天和大田的作物一樣正常生長。晚上路燈亮起后，燈下的這些作物還要繼續(xù)進(jìn)行光合作用。當(dāng)大田的作物植株慢慢變黃、果實開始成熟時，路燈下的植物卻還是枝繁葉茂，毫無開花結(jié)果之意。當(dāng)冬季來臨，這些植物的光合作用還在持續(xù)，葉片也在不斷蒸騰水分，然而根系的活力已經(jīng)降低，已無法獲取足夠的養(yǎng)分和水分，最終會造成植株枯萎或死亡，這顯然對植物的生存是不利的。

Part.2

生境不同，葉片變色規(guī)律亦有不同

圖13：銀杏

（圖片來源：作者提供）

我們所處的星球，按氣候不同可簡單分為熱帶、溫帶和寒帶，不同的氣候帶形成不同的植物類群。

圖14：血皮槭

（圖片來源：作者提供）

熱帶地區(qū)有許多四季常綠的樹木，四季變幻中，這些植物的老葉會持續(xù)地少量地脫落，新葉也會在適宜的環(huán)境中長成，始終維持著一片綠意。也有不同的，如木棉的葉子在冬季會變黃后逐步脫落，待來年春天葉子尚未萌發(fā)之時，綻放出滿樹繁花，是典型的先花后葉植物。

圖15：美麗異木棉

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在寒帶地區(qū)，不是所有植物都可經(jīng)受住嚴(yán)寒的考驗，在這里分布的樹種多數(shù)會在寒冬到來前，舍去滿樹的葉片，而一些松柏類植物則可以在風(fēng)雪中駐守，四季常青。

圖16-17：新疆針葉林

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神奇的是，它們的葉片不是每年都會更新，有些物種的葉片從長出到凋落要經(jīng)歷多年的風(fēng)霜洗禮。

圖18：雪松

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同樣是松柏科植物，在秋季也會有許多松柏會從蒼翠變?yōu)榻瘘S，最后鋪滿大地，如落羽杉、水杉、池杉和金錢松等。有時，它們生活在水岸邊，迎著秋日的余暉，映襯在湖中的倒影隨碧波而晃動，一眼望去，動人的秋景撲面而來。

圖19：金錢松

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在溫帶地區(qū)，有許多秋季變色植物，如北方的黃櫨和火炬樹，南方的楓香、鵝掌楸（馬褂木）和烏桕，抑或南北普植的銀杏、爬山虎（地錦）和懸鈴木，在“多彩”的秋季，美不勝收。

圖20：鵝掌楸（馬褂木）

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當(dāng)然，溫帶也有很多常綠植物，如樟（香樟），茶、木樨（桂花）、廣玉蘭、山茶和雪松等，它們也都有著各自的生存法則。

圖21-22：烏桕

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到過南京的朋友可能會聽過這種說法：“沒有一只鴨子可以游過長江。”趣說南京人對鴨子的喜愛。

圖23：香樟

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在植物界有種相似的說法叫：“香樟不過江”。香樟是原產(chǎn)南方及西南各省區(qū)常綠喬木，但它怕冷，移植到北方后即使不被凍死也是奄奄一息，我們所能見到正常生長的香樟樹，最北大概種植在徐州街道兩側(cè)，再往北就很難見到其大量種植了?！蛾套哟呵铩酚性疲骸伴偕茨蟿t為橘，生于淮北則為枳，葉徒相似，其實味不同。所以然者何？水土異也?！惫湃穗m是拿橘樹作比喻，但仍可看出在春秋時期，古人已注意到植物會因生境不同而有所變化。

圖24：香樟新老葉同框

（圖片來源：作者提供）

香樟樹作為常綠植物，一年四季蓊郁蔥蔥，如果細(xì)心觀察，香樟的葉片也會在特定季節(jié)變色脫落。特別的是，這是在香樟花開的春季。此時，伴隨著香樟特有的芳香，它的老葉會隨著新葉的萌發(fā)生長，逐漸變紅，一陣春風(fēng)吹過，片片紅葉隨風(fēng)舞動，簌簌而下，鋪出一地紅毯。

圖25：香樟新老葉同框

（圖片來源：作者提供）

香樟的葉片，也在春風(fēng)細(xì)雨里，完成了葉片的更迭，它們的新葉薄如蟬翼，或嫩綠，或嫩黃，有時還會是淡淡的紅。古人曾用“讓新謝落猶含苾，藻彩鋪園疊錦茵”的詩句，描述香樟老葉凋落時的美與芳香。此刻，若我們撿起一片落葉，在指尖揉捏，香樟葉所散發(fā)的清香也會彌留在指尖，沁人心脾。

Part.3

究其根源，葉片是怎么實現(xiàn)“變色自由”的？

圖26：香樟脫落的老葉

（圖片來源：作者提供）

植物葉片的變色過程，實則是葉片內(nèi)色素等成分不斷變化的過程。以秋落葉植物為例，隨著植株光合作用減弱，它們獲取的養(yǎng)分也在逐漸減少，此刻葉片內(nèi)的葉綠素就會逐漸分解，化作營養(yǎng)物質(zhì)回饋給植株。隨著葉綠素的降解，葉片內(nèi)的葉綠素也就不再占據(jù)優(yōu)勢，相對穩(wěn)定的葉黃素和胡蘿卜素則會接過調(diào)色板，調(diào)配出葉片的黃色和橙色。

圖27：南京中山植物園航拍秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

在葉片的變色過程中，最壯麗的是紅色。毛主席在《沁園春·長沙》中寫道：“看萬山紅遍，層林盡染；漫江碧透，百舸爭流。”紅遍的山林是另一種色素在充當(dāng)調(diào)色板的主角，它便是植物在應(yīng)對秋季環(huán)境脅迫過程中生成的花青素。

圖28：南京中山植物園航拍秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

花青素是植物中廣泛存在的水溶性色素，各色水果和花卉所呈現(xiàn)的色彩多數(shù)也與花青素有關(guān)。隨著秋季溫度下降、晝夜溫差增大及日照時長縮短等不利因素，葉片內(nèi)可溶性糖和花青素含量增多。此時，花青素在葉片內(nèi)酸性環(huán)境下顯紅色，且花青素的含量越高，葉片紅得也就越艷麗。

圖29：黃連木

（圖片來源：作者提供）

植物內(nèi)成分復(fù)雜多變，還有一種可以改變?nèi)~片顏色的物質(zhì)，它便是單寧。在單寧的作用下，有時植物的葉片會呈棕褐色。有趣的是，單寧不但可以改變?nèi)~色，還可以提高植物的抗性，直接食用富含單寧的葉片或果實非?？酀@樣就可以有效抵御鳥類或動物的取食，同時防御病蟲的侵害。

圖30：懸鈴木落葉

（圖片來源：作者提供）

在多數(shù)情況下，葉片中含量最高的是葉綠素，此時葉片呈現(xiàn)出綠色。當(dāng)遭遇逆境時，葉片內(nèi)的葉綠色會逐漸分解，花青素慢慢生成，再加上葉黃素和胡蘿卜素的共同參與，植物的葉片也就從綠色，逐漸向黃色、橙色、橙紅到深紅變化，成就層林盡染下的五彩斑斕。

圖31：層林盡染

（圖片來源：作者提供）

還有一種情況，同一種植物在同一片區(qū)域會呈現(xiàn)出不同的色彩，如南京中山植物園燕雀湖畔的月牙堤上，種了許多烏桕樹。每年十月中下旬，在月牙堤中間的兩棵大烏桕樹總是最先變紅，其他烏桕次第變色，這應(yīng)該是它們各自的生長狀況和所處的小環(huán)境不同造成的。

圖32：南京中山植物園月牙堤航拍初秋景觀

（圖片來源：南京中山植物園）

所以說，植物葉片的變色與諸多因素有關(guān)，日照、溫度、空氣濕度、晝夜溫差、土壤環(huán)境及生長狀況等，都會影響葉片變色過程。

在這寒風(fēng)漸起的秋日里，植物用自己的方式，為我們獻(xiàn)上了最靜謐的溫暖和浪漫。

編輯：孫晨宇

出品：科普中國

作者：秦亞龍

（江蘇省中國科學(xué)院植物研究所·南京中山植物園）

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