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在自然界中，動(dòng)物的堅(jiān)硬結(jié)構(gòu)基本都只有一層。

螃蟹和大蝦外殼堅(jiān)韌，嚼之費(fèi)力，但剝殼之后內(nèi)部就是無(wú)骨的肉；豬和雞外部無(wú)骨，可以直接吃，但里面有十分堅(jiān)硬的骨骼作支撐，不小心還可能咬到碎骨頭茬；魷魚(yú)更方便，只要挑出硬嘴和一根塑料片一樣的長(zhǎng)條，就再無(wú)硬物，可以狼吞虎咽了。

蝦、蟹、螺、貝等無(wú)脊椎動(dòng)物是殼包肉，脊椎動(dòng)物是肉包“殼”，不管是先剝殼還是后剔骨，都只需要耗費(fèi)一次精力。很少有哪個(gè)麻煩的東西是**殼里有肉，肉里有殼，殼里還有肉的“套娃結(jié)構(gòu)”**的，但魷魚(yú)的遠(yuǎn)古近親——菊石，就是這樣的奇葩物種。

大部分無(wú)脊椎動(dòng)物剝完殼就沒(méi)有硬質(zhì)部分了。圖庫(kù)版權(quán)圖片，不授權(quán)轉(zhuǎn)載

一、殼包肉：上“裝甲”，加保護(hù)

菊石屬于軟體動(dòng)物門(mén)頭足綱，與現(xiàn)生的魷魚(yú)一樣，它們是長(zhǎng)著 10 只長(zhǎng)長(zhǎng)觸手的軟體動(dòng)物，在觸手后方是類(lèi)似于魷魚(yú)的眼睛、頭部和長(zhǎng)筒狀的身體。

與魷魚(yú)不同的是，它們沒(méi)有幾丁質(zhì)長(zhǎng)片，而是在相當(dāng)于魷魚(yú)筒部分的外側(cè)套上了大大的鈣質(zhì)硬殼，形成了殼包肉的結(jié)構(gòu)，使它們整體看來(lái)就像長(zhǎng)著魷魚(yú)頭的鸚鵡螺。

雖然它們看起來(lái)很像鸚鵡螺，但它們卻與魷魚(yú)擁有相同的祖先，并且在寒武紀(jì)時(shí)就脫離了鸚鵡螺類(lèi)，開(kāi)始獨(dú)立演化，因此更接近于魷魚(yú)、烏賊、章魚(yú)等無(wú)殼或只在內(nèi)部有殼的蛸亞綱動(dòng)物。

菊石就像是長(zhǎng)著魷魚(yú)頭的鸚鵡螺，圖片來(lái)源：wikipedia

既然菊石和魷魚(yú)擁有相同的祖先，那為什么菊石有殼，魷魚(yú)就只有一根幾丁質(zhì)長(zhǎng)片呢？這是兩者由于適應(yīng)不同生活方式而產(chǎn)生的選擇。

菊石保留了較為沉重的外殼，雖然受到外殼保護(hù)，但因其重量拖累，無(wú)法快速游動(dòng)。魷魚(yú)則適應(yīng)快速游動(dòng)的生活方式，在演化過(guò)程中, 它們的祖先將軟體部分逐漸向外翻轉(zhuǎn)，將外殼包到體內(nèi)，形成肉包殼的結(jié)構(gòu)。

這樣一來(lái)，它們用光滑的軟體迎接水流，降低了阻力，加快了速度。外殼變成內(nèi)殼后，失去了保護(hù)身體的作用，其重量還會(huì)影響?hù)滛~(yú)的游動(dòng)速度，因此在演化中逐漸退化。時(shí)至今日，魷魚(yú)原本的外殼就只剩下一根輕薄的長(zhǎng)片，僅用來(lái)附著肌肉，最大程度減輕了重量。

菊石和魷魚(yú)的祖先也曾一起生活，本圖描繪了魷魚(yú)的祖先近魷（右）捕食菊石（左）的畫(huà)面，圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[6]

在遠(yuǎn)古時(shí)期，能夠破壞菊石外殼的生物很少，因此菊石大量繁殖，它們的種群數(shù)量甚至超過(guò)魚(yú)類(lèi)，成為海洋中數(shù)目最多的物種。

但進(jìn)入白堊紀(jì)后，隨著現(xiàn)代食甲性魚(yú)類(lèi)、螃蟹等物種的演化，菊石“裝甲”的保護(hù)力逐漸減弱，其重量又限制了它們的游動(dòng)，使它們?cè)诟?jìng)爭(zhēng)中逐漸處于劣勢(shì)。

為了拯救族群，菊石各顯神通：有的開(kāi)始巨型化，用巨大的體形讓捕食者望而卻步；有的將外殼纏繞扭曲，掛在海藻上守株待兔；還有少數(shù)菊石學(xué)起了同族魷魚(yú)的方法，試著把軟體部分翻出殼外。

雖然使出了渾身解數(shù)，但它們的嘗試似乎并不盡如人意……

褶菊石的化石，它的外殼像一根回轉(zhuǎn)的香腸，圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]

二、肉包殼包肉：族群危機(jī)中的改革嘗試

在俄羅斯的阿普第階地層中，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了一種白堊紀(jì)菊石——褶菊石，化石包含 3 個(gè)保存完整的外殼和約 100 片外殼碎片。他們驚異地發(fā)現(xiàn)，這種菊石與其他菊石有很大不同。

這種菊石的外殼從中間產(chǎn)生了斷裂，可能是它們?yōu)榱?strong style="box-sizing: border-box;">減輕自身重量造成的，但它們內(nèi)部的輸液管道卻在斷口部分沒(méi)有絲毫連接，保持著開(kāi)放狀態(tài)，直接接觸海水。如果是普通菊石的話(huà)，就會(huì)因?yàn)轶w液流失而死亡，但這種菊石絲毫沒(méi)有因此死亡的跡象，那就只有一個(gè)原因了——在化石中無(wú)法保存的軟體部分封閉了這個(gè)斷口。

如下圖所示，這種菊石在外殼產(chǎn)生斷裂一段時(shí)間后，斷口由新長(zhǎng)出的第二根和第三根豎殼的背壁封閉，這兩根豎殼在第一根豎殼的斷口變粗，向中間延伸，將斷口包圍起來(lái)。在被包圍的部分，科學(xué)家們還發(fā)現(xiàn)了外殼斷裂時(shí)產(chǎn)生的大量碎片，它們也保存在后來(lái)生長(zhǎng)出的新殼內(nèi)部，說(shuō)明有一些組織包裹著這些碎片，使其沒(méi)有脫落。

褶菊石的第一根豎殼（dw1）斷裂，出現(xiàn)大量碎片（f），輸液管道（sip）呈現(xiàn)開(kāi)放狀態(tài)，在第二根豎殼（dw2）和第三根豎殼（dw3）的背壁加厚時(shí)才被封閉，圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[1]

除此以外，還有一些細(xì)微結(jié)構(gòu)支撐褶菊石殼外的軟體。它們的斷口殼壁上有細(xì)孔，細(xì)孔穿透殼的一部分，直徑約 1 毫米，可能與外界相通。

同時(shí)，它們的殼上有長(zhǎng)而尖銳的大肌肉附著的痕跡，痕跡在離生長(zhǎng)線(xiàn)很遠(yuǎn)的地方，較為靠近殼口，這暗示軟體的根部可能附著在離殼口很近的位置，大部分位于殼口以外。

阿普第階的一種帶菊石Aconeceras具有殼外的肌肉附著痕跡，也可能擁有包裹殼的肉體，褶菊石講到現(xiàn)在的“殼包肉”結(jié)構(gòu)也可能與此相似。圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]

那么，我們現(xiàn)在就可以想象它們的樣子了，它們像外面裹了一層魷魚(yú)皮的鸚鵡螺那樣，是肉包殼再包肉的結(jié)構(gòu)：最外層的軟體保護(hù)著殼，殼再保護(hù)著內(nèi)臟器官。

如果你還是想象不出來(lái)，那就回想一下吃甲魚(yú)的過(guò)程：最外層的裙邊柔美軟糯，吃完裙邊，里面是硬質(zhì)的肋骨演變成的甲殼，揭開(kāi)甲殼，里面的內(nèi)臟和肉鮮醇酥爛，美不勝收。想必演化到這種程度的菊石也是這樣的口感吧。

可以把褶菊石想象成甲魚(yú) ，肉包殼包肉的結(jié)構(gòu)，圖片來(lái)源：Wikipedia

三、殼包肉包殼包肉：終究還是保守占了上風(fēng)

然而，它們還沒(méi)折騰完。

褶菊石并不像魷魚(yú)那樣把外殼內(nèi)化，再退化成幾丁質(zhì)長(zhǎng)片，從而減輕重量、加快速度，而是在殼外的軟體外又長(zhǎng)出了一層新殼。

貝殼主要由輕薄的珍珠層組成，富含有機(jī)物，普通菊石殼口處的珍珠層含有更多堅(jiān)硬的棱柱層結(jié)構(gòu)和更少的有機(jī)物，以增強(qiáng)殼體強(qiáng)度，這是暴露在外的殼所需要的。

但褶菊石的殼口棱柱層只有 2 ~ 3 層珍珠層那么厚，比完全生長(zhǎng)的貝殼中的珍珠層薄 35 倍。

鸚鵡螺的殼，可以看到在不分隔的地方有珍珠般的閃光層，為珍珠層，珍珠層外的白色層為棱柱層，圖片來(lái)源：Photos.com by Getty Images Nautilus Shell Macro Closeup Isolated by Csphoto

取而代之的是，褶菊石的貝殼口部外側(cè)還套著一個(gè)額外的殼層，就像俄羅斯套娃一樣大殼包小殼。

在普通菊石中，隨著接近外殼口部，菊石殼中珍珠層的生長(zhǎng)線(xiàn)變得越來(lái)越向殼口傾斜，但褶菊石額外殼層的生長(zhǎng)線(xiàn)卻是在沿殼口相反的方向上傾斜的，與普通菊石正好相反。

因?yàn)檐涹w動(dòng)物的貝殼只能按部就班地從相當(dāng)于動(dòng)物皮膚的外套膜上開(kāi)始生長(zhǎng)，它們的生長(zhǎng)線(xiàn)只能指向生長(zhǎng)方向，這表明這個(gè)額外殼層與普通殼的生長(zhǎng)發(fā)現(xiàn)相反，因此只能是外套膜伸出殼外，反過(guò)來(lái)包圍外殼制造出來(lái)的，外殼至少部分被軟組織覆蓋——就像魷魚(yú)曾經(jīng)做的那樣。

褶菊石附加外殼的生長(zhǎng)線(xiàn)方向與普通殼方向相反。圖片來(lái)源：作者繪制

這些菊石沒(méi)有退化殼，反而在殼外的軟體外又長(zhǎng)出了一層額外的殼，一來(lái)一回，它們的重量不僅沒(méi)輕，反而更重了。那它們的目的是什么呢？是為了進(jìn)入更深的水體。

褶菊石的軟體覆蓋層以及額外殼層覆蓋著原本的外殼，形成了一個(gè)外層鐵甲內(nèi)層軟墊的盔甲模式，這就像古代的復(fù)合甲胄，鐵甲里面套皮甲，可以極大地增強(qiáng)鐵甲的強(qiáng)度。這樣的結(jié)構(gòu)讓它們能夠適應(yīng)更大的水壓，防止在深水環(huán)境中的殼被壓碎。

對(duì)于褶菊石的復(fù)原，示其位在殼外的軟體外套膜包裹著內(nèi)部的殼（深色部分），表現(xiàn)出外套膜外的另一層殼，圖片來(lái)源：作者繪制

褶菊石在形成肉包殼后，在肉外側(cè)又形成了一層殼，使其形成了一個(gè)殼包肉包殼包肉的結(jié)構(gòu)。圖中藍(lán)色部分表示殼，紅色部分表示肉，圖片來(lái)源：作者繪制

然而，這樣一來(lái)，它們就形成了一個(gè)奇怪的殼包肉包殼包肉的結(jié)構(gòu)，在現(xiàn)代生物中再無(wú)同類(lèi)了。

硬要舉相似的例子的話(huà)，就是螃蟹，揭開(kāi)螃蟹表面的殼，可以吃到一點(diǎn)兒蟹黃（對(duì)褶菊石來(lái)說(shuō)是一層肉皮），但更多的肉還隱藏在另一層殼下面，想吃到必須再十分麻煩地細(xì)細(xì)剝開(kāi)，還可能時(shí)不時(shí)被里面的碎殼崩到牙……想一想就不是什么容易吃的食物，可能當(dāng)時(shí)的捕食者也是這么想褶菊石的。

科學(xué)家們對(duì)褶菊石是否擁有內(nèi)殼仍有異議，但一些其他菊石，如帶菊石可能也擁有內(nèi)部的殼。

無(wú)論如何，這種本以為將外殼內(nèi)化是為了減重，最后卻走上增重道路的生物，在捕食者咬合力越來(lái)越強(qiáng)的演化歷史上未能突出重圍。它們的嘗試很快失敗，菊石也始終沒(méi)有發(fā)展成像魷魚(yú)那樣的內(nèi)殼生物。

最終，白堊紀(jì)末期的大滅絕事件致使海水酸化，擁有外殼的生物損失慘重，而菊石小型的浮游幼體受影響更大，所有菊石全部滅絕，而幼體更大、抵抗能力更強(qiáng)的鸚鵡螺和退化了殼、受酸化影響較小的魷魚(yú)幸存至今。

菊石本有與魷魚(yú)一同生存的機(jī)會(huì)，卻走錯(cuò)方向，半途而廢，乃至功虧一簣，讓人為之嘆息。

參考文獻(xiàn)：

[1]DOGUZHAEVA L, Mutvei H. Ptychoceras-a heteromorphic lytoceratid with trunscated shell and modified ultrastructure (Mollusca: Ammonoidea)[J]. Palaeontographica. Abteilung A, Pal?ozoologie, Stratigraphie, 1989, 208(4-6): 91-121.

[2]Doguzhaeva L A, Mutvei H. The additional external shell layers indicative of “endocochleate experiments” in some ammonoids[M]//Ammonoid Paleobiology: from anatomy to ecology. Springer, Dordrecht, 2015: 585-609.

[3]Doguzhaeva L, Mutvei H. Structural features in Cretaceous ammonoids indicative of semi-internal or internal shells[J]. The Systematics Association Special Volume, 1993.

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