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從更宏大的角度著眼，魚類噴水孔的演化涉及到從魚到人演化歷程中的若干重要飛躍，與我們?nèi)祟愐灿兄蟮年P(guān)系。

撰文/記者 段然 編輯/劉昭

采訪專家

朱幼安（中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員）

近期，在對(duì)我國出土的4億多年前古魚類化石的詳細(xì)研究后，中科院古魚類科考團(tuán)隊(duì)宣布，他們找到魚類噴水孔演化自有攝氧功能的鰓結(jié)構(gòu)的化石證據(jù)，從而確認(rèn)了古生物學(xué)家提出已有百余年的一項(xiàng)猜想：即魚類的噴水孔是由一個(gè)典型的鰓孔或鰓裂演化而來的。

單從結(jié)論上看，這似乎只是魚類演化中的一小步。但從更宏大的角度著眼，魚類噴水孔的演化涉及到從魚到人演化歷程中的若干重要飛躍，與我們?nèi)祟愐灿兄蟮年P(guān)系。

很多讀者可能有疑問了，不是在研究魚類噴水孔的起源嗎？怎么就和人類的演化發(fā)生關(guān)聯(lián)了？其實(shí)，我們?nèi)祟惵犛X系統(tǒng)的重要組成部分：中耳，就是由魚類的噴水孔演化而來的。而如果我們把視角擴(kuò)大到我們整個(gè)面部重要器官，我們的眼睛、鼻子、嘴巴和耳朵，其實(shí)都可以在億萬年前的古魚類身上找到演化的源頭。我從額頭開始，用手撫摸到下巴甚至脖頸，這一片體現(xiàn)人類情感與智慧的重要區(qū)域，其實(shí)都是遙遠(yuǎn)的魚類祖先留給我們的演化遺產(chǎn)。

▲曙魚復(fù)原圖，體長約5厘米，它兩眼前的橢圓形孔是鼻孔而不是嘴，它的嘴同大多數(shù)無頜類一樣，位于頭部下方（繪圖/B.Choo）

逐漸變得“有頭有臉”的魚類

根據(jù)現(xiàn)代主流生物學(xué)的觀點(diǎn)，包括人類在內(nèi)的所有陸生脊椎動(dòng)物，都是從遠(yuǎn)古的魚類演化而來的。我們身上很多基礎(chǔ)生理構(gòu)造都可以在古魚類身上找到起源，比如由胸鰭和腹鰭演化而來的四肢；又比如我們復(fù)雜的臉部構(gòu)造：五官和面部肌肉協(xié)調(diào)一致，不僅滿足了呼吸、進(jìn)食等基本的生理需求，還成為接受、處理外界信息和輸出反饋的窗口，更是表達(dá)喜怒哀懼等情緒以及進(jìn)行身份識(shí)別的重要載體。就是這么一個(gè)高度適應(yīng)人類社會(huì)化生活的部位，其基本結(jié)構(gòu)卻早在億萬年前的古魚類時(shí)就已經(jīng)繪制好了設(shè)計(jì)藍(lán)圖。

既然是要沿著“從魚到人”這條演化路徑探尋人臉的真正起源，那么首先就要明確，到底什么是魚類？對(duì)于魚類的定義是有幾種不同角度的解讀的?！耙环N方法從演化的角度入手，不是四足動(dòng)物，沒有登陸過的脊椎動(dòng)物都算作是魚類，” 中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員朱幼安對(duì)記者解釋道，“當(dāng)然還有一些狹義上的定義，比如傳統(tǒng)的林奈生物分類法中，魚綱的定義只包括硬骨魚和軟骨魚?！?/p>

無論從什么角度去界定魚類，要將魚的臉當(dāng)作人臉的原始狀態(tài)，還是有些讓人難以置信。對(duì)此朱幼安用一個(gè)頗為有趣的比喻來形象地解釋人臉與魚臉存在的潛在關(guān)聯(lián)：“你看《西游記》里出現(xiàn)的魚怪：霸波兒奔和奔波兒霸，普通人只需要經(jīng)過比較簡單的化妝，或者用一個(gè)頭套，就能把魚怪的特征表現(xiàn)出來。但劇里那些蝦兵蟹將，就不那么容易表現(xiàn)了?！?/p>

除此之外，我們在現(xiàn)實(shí)生活中也經(jīng)常接觸到魚的擬人化形象，《海底總動(dòng)員》中的小丑魚尼莫，網(wǎng)絡(luò)上用于自嘲惡搞的“咸魚表情包”，而這些的背后，實(shí)際上透露著一些演化上的必然聯(lián)系。

如果我們把視野從單純的魚和人之分，拓展到整個(gè)脊椎動(dòng)物上：無論是現(xiàn)代的魚類、還是陸地上的飛禽走獸，所有的脊椎動(dòng)物都有自己的“臉面”，而說起面部就必須提到頭部，脊椎動(dòng)物的面部又都是位于頭部的前端。

根據(jù)傳統(tǒng)的生物學(xué)分類法，脊椎動(dòng)物是脊索動(dòng)物的一個(gè)亞門，其他還有尾索動(dòng)物、頭索動(dòng)物等亞門，“脊椎動(dòng)物在演化上還有個(gè)名稱叫有頭類動(dòng)物，因?yàn)樵诩顾鲃?dòng)物門類里只有脊椎動(dòng)物是有頭的?！敝煊装矊?duì)記者介紹道。

很多脊椎動(dòng)物之外的脊索動(dòng)物，在身體的前端并沒有集中的神經(jīng)節(jié)和感覺器官，通俗來講就是“沒有腦袋”，比如脊索動(dòng)物中的文昌魚，就是一種沒頭沒腦的小生物。而脊椎動(dòng)物則不同，它將大腦這樣復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)集成在身體前端，形成了頭部結(jié)構(gòu)。

有了頭部，很多感覺器官也開始圍繞頭部開始“部署”。這些用來接收外界刺激信號(hào)的感覺器官，根據(jù)不同分工逐步演化成三類器官：一類是光學(xué)感應(yīng)器官，即我們的眼睛。一類是化學(xué)感應(yīng)器官，比如我們用來感知嗅覺與味覺的鼻子和舌頭。“還有一類是機(jī)械感受器官，在魚類上的表現(xiàn)之一就是側(cè)線結(jié)構(gòu)，它可以感知來自水體壓力的變化和振動(dòng)。”朱幼安說道。而我們的聽覺器官耳朵就屬于機(jī)械感受器官，耳朵的演化跟魚的側(cè)線是有千絲萬縷的聯(lián)系的，這一點(diǎn)我們下面還會(huì)重點(diǎn)提到。

頜的出現(xiàn)：面部演化中的突破性飛躍

有了負(fù)責(zé)思考的中樞，有了這三類感覺器官，魚類的面部特征逐步清晰起來，變成了“有頭有臉“的生物。但這時(shí)，原始的魚類還欠缺面部一個(gè)至關(guān)重要的部分——頜，也就是嘴巴上部與下部的骨骼與肌肉組織。

原始魚類很多都沒有上下頜，也就不可能具備現(xiàn)代魚類乃至人類那樣張嘴閉嘴的功能，比如生活在5億年前寒武紀(jì)時(shí)期的昆明魚和?？隰~，繁盛于奧陶紀(jì)和志留紀(jì)的甲胄魚，這些連下巴都沒有的原始魚，面部輪廓依然是混沌不清的。

直到約4.3億年前，原始魚用于呼吸的鰓開始出現(xiàn)功能退化，一部分鰓弓逐步演化出了頜部的構(gòu)造——初始全頜魚誕生了。頜部的出現(xiàn)奠定了我們今天嘴部構(gòu)造的基本雛形，實(shí)現(xiàn)了物種演化上的飛躍。

▲初始全頜魚化石標(biāo)本的細(xì)節(jié)顯示了下頜（圖片來源/Nature）

“因?yàn)橛辛祟M，物種的攝食就變得更加主動(dòng)。它們可以咬住食物，捕食和進(jìn)食的效率都得到極大地提高?！?朱幼安指出。當(dāng)然我們的嘴不僅僅只用于吃東西，我們在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，嘴會(huì)大口大口地喘氣，在潛水時(shí)會(huì)在嘴部安上通氣管。這都指向了嘴的另一項(xiàng)重要功能——呼吸。

與鼻子一樣，嘴也是重要的呼吸器官，對(duì)于魚也是如此，雖然魚是通過鰓來呼吸空氣，但嘴部是將富氧水流導(dǎo)向鰓進(jìn)行呼吸的主要通路。朱幼安說：“有了頜以后，魚的嘴可以很快的張開，它就能夠更好地把水流吸進(jìn)來，然后流過它的鰓腔，提高呼吸的效率，這樣魚類攝取氧氣的能力也增強(qiáng)了?！?/p>

攝氧能力的增強(qiáng)，又帶來另一個(gè)更為深遠(yuǎn)的影響：更多的氧氣意味著更高的新陳代謝效率，那么脊椎動(dòng)物的體型就能夠變得很大，就有條件搶占更多的生態(tài)位，甚至站在食物鏈的頂端。

在有頜脊椎動(dòng)物的挑戰(zhàn)下，那些體型很龐大的遠(yuǎn)古無脊椎動(dòng)物，如巨型鸚鵡螺、海蝎等，也就迅速從大型捕食者的位置上被趕了下來。

▲志留紀(jì)最大的捕食魚類——鈍齒宏頜魚，它的體長可能在1米左右（圖片來源/Sci-News）

頜部的出現(xiàn)與不斷完善，終于奠定了今天脊椎動(dòng)物面部的基本輪廓，如果這時(shí)我們仔細(xì)端詳這些古老的魚類祖先，會(huì)發(fā)現(xiàn)臉部五官最初始的形態(tài)已經(jīng)出現(xiàn)，眼睛、嘴巴和鼻孔都有跡可循，但在功能上與真正意義上的五官還存在相當(dāng)?shù)牟罹?。而這段差距尚需要內(nèi)鼻孔和中耳結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)才能彌補(bǔ)。

從鼻到耳：向陸地環(huán)境發(fā)起挑戰(zhàn)！

首先是內(nèi)鼻孔。無論在魚市還是在水族館，如果你留心觀察就會(huì)發(fā)現(xiàn)，魚類在嘴部上方也是有鼻孔的。但它們的鼻孔卻與人類的鼻子有很大不同，由于魚類主要依靠鰓呼吸，嘴部來進(jìn)行輔助，鼻子自然沒有呼吸的功能，而是只是作為嗅覺器官而存在，而且鼻孔與口腔并不相通。

這就造成一個(gè)隱患：如果水中含氧量不足，用鰓呼吸已經(jīng)不能滿足攝氧要求的時(shí)候，該怎么辦？在夏天臨近下雨的時(shí)候，在池塘和小河水面下會(huì)出現(xiàn)很多游到水面大口大口地用嘴吞入空氣的魚，它們都是被水中過低的含氧量逼成了這樣。這種從空氣中補(bǔ)充氧氣的辦法非常笨拙，顯然不是長久之計(jì)。

在魚類不斷進(jìn)化，向水陸交界的淺水環(huán)境開拓時(shí)，原始的鼻孔就發(fā)生了變化，將功能拓展到呼吸方向。內(nèi)鼻孔構(gòu)造的出現(xiàn)分擔(dān)了原來嘴部很大一部分的呼吸任務(wù)，“這樣魚類漂在水面上，把鼻孔露出水面，用內(nèi)鼻孔將空氣導(dǎo)入鰓腔進(jìn)行呼吸。那么它的嘴可以專注做別的事情，比如攝食。這在演化上是具有很大的優(yōu)勢的?！?朱幼安這樣解釋道。

內(nèi)鼻孔構(gòu)造讓鼻子真正演變成了一個(gè)呼吸的器官，而鼻子功能的完善也是在為魚類未來從淺水區(qū)域?qū)崿F(xiàn)登陸，并拉開脊椎動(dòng)物向陸地進(jìn)軍的序幕，做好了準(zhǔn)備。

除了鼻孔外，功能上變化得更為徹底的當(dāng)屬耳朵。人和陸地哺乳類動(dòng)物的耳朵都是聽覺器官。與眼睛、嘴巴和鼻孔一樣，耳朵其實(shí)在魚類的身上就已經(jīng)有雛形了，所有脊椎動(dòng)物都有內(nèi)耳結(jié)構(gòu)。但這個(gè)所謂的“內(nèi)耳”其實(shí)并不是用來執(zhí)行“聽”這個(gè)功能的，魚類身上已經(jīng)有其他器官來負(fù)責(zé)“聽覺”任務(wù)，就是上文提到的魚類的側(cè)線結(jié)構(gòu)。

聽覺的實(shí)質(zhì)，就是感知聲波在空氣、水等傳播介質(zhì)中產(chǎn)生的振動(dòng)。聲音在水中傳播速度要高于空氣，在水中感知聲波要比在空氣中方便得多，因此很多魚類依靠身體兩側(cè)的側(cè)線結(jié)構(gòu)就能完成對(duì)水中聲波振動(dòng)的感知。

那“內(nèi)耳”是用來做什么的呢？“魚類內(nèi)耳早期的主要功能是為了感知平衡?！敝煊装策@樣解釋道，“內(nèi)耳是一個(gè)囊泡狀的結(jié)構(gòu)，叫做膜迷路，里面包裹著內(nèi)淋巴液，膜迷路的膜上還有很多纖毛細(xì)胞?！痹隰~類進(jìn)行運(yùn)動(dòng)時(shí)，這些纖毛細(xì)胞就用來感知膜迷路內(nèi)淋巴液相對(duì)晃動(dòng)產(chǎn)生的壓力，以此來獲得身體的平衡感。

因此，內(nèi)耳從感知原理上就很容易改造成聽覺器官，即使在水環(huán)境中，有些魚類的內(nèi)耳就演化出聽覺，可以感知水中傳播的聲波，大大補(bǔ)充了側(cè)線器官的作用?！跋聆a魚、鯰魚這些骨鰾類魚類也次生地發(fā)展出了聽覺器官，就是魚鰾，這結(jié)構(gòu)富含空氣，外界的振動(dòng)傳遞過來會(huì)像擊鼓一樣擊打在魚鰾上?！?朱幼安對(duì)記者解釋道。而魚鰾本身是搭在幾塊被稱為韋伯氏器的小骨上的，是用于將振動(dòng)傳遞到內(nèi)耳，完成對(duì)聲音振動(dòng)的感知。這和人類的耳朵有異曲同工之妙。

等魚類開始向陸地進(jìn)軍時(shí)，又面臨更為復(fù)雜的情況：它們要從空氣中感知聲音振動(dòng)，而聲波振動(dòng)在空氣中的衰減是很厲害的，側(cè)線完全無用武之地，單憑一個(gè)內(nèi)耳結(jié)構(gòu)也顯然無法勝任，于是魚類一些不適應(yīng)陸地環(huán)境的器官開始了嬗變，比如噴水孔?！皣娝自臼窃缙隰~類鰓弓的一部分，雖然名字叫噴水孔，但實(shí)際上主要是用來將水吸入鰓腔進(jìn)行呼吸的。” 朱幼安強(qiáng)調(diào)道。

到了陸地環(huán)境里，在水里呼吸的需求就消失了，但大自然又不可能讓這個(gè)器官閑置，于是隨著魚類頭部結(jié)構(gòu)的不斷演化，噴水孔從原來處于魚類頭部比較居中的位置，逐漸移動(dòng)到今天耳朵的大致方位，演化成今日中耳腔的鼓膜。而原本用來作為頜弓的“懸掛器”的舌頜骨也退化變小，成為傳遞聲波的聽小骨，到這時(shí)才奠定了中耳的基本結(jié)構(gòu)。在日后漫長的演化進(jìn)程中，又逐步出現(xiàn)了外耳結(jié)構(gòu)，這才形成了我們今天的耳朵。

在億萬年的時(shí)間里，我們今天的面孔在水中就已經(jīng)完成了基本結(jié)構(gòu)的建構(gòu)。面部的演化雖然只是物種演化這一宏大史詩的一小個(gè)位面，但我們沿著這條路徑，追根溯源，一路追尋到魚類面部的蛛絲馬跡，就能夠?yàn)槲覀冏约旱难莼费a(bǔ)上更多的拼圖。

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