與生活在陸地、海洋的動物相比，飛翔在天空中的鳥兒，有什么與眾不同的特點呢？如果讓我說，我首先會選羽毛。

　　羽毛的作用，不止飛行

　　對于鳥類來說，輕盈而精巧的羽毛是非常重要的一種結構。鳥類的羽毛有很多種，可根據著生部位或者特征進行分類。如按照位置，可以分為飛羽，尾羽和覆羽等。按照羽毛自身特征，又可以分為正羽，絨羽等。飛羽就是一種特化的不對稱的正羽。

　　從左往右依次是：飛羽、絨羽、尾羽、廓羽、半絨羽、須羽、毛羽

　?。▓D片來源：All About Birds）

　　其中最著名的，就是分布在鳥類翅膀上面的飛羽，是鳥類能否飛上天空的關鍵。

　　除此以外，羽毛還具有更多復雜的功能。細密的羽毛可以在體表形成隔熱層，保持體溫，是鳥類成為重要的內溫性動物（可以自主維持體溫的動物）的關鍵。

　　各種顏色的羽毛

　　圖片來源：https://www.sidefx.com/tutorials/feather-tools/

　　另一方面，羽毛的顏色也是豐富多彩的，兼具結構色和色素色兩種模式。羽毛顏色的多樣和變化，也成為鳥類在繁殖行為、種內和種間視覺交流中的一種重要的信息傳遞媒介。甚至某些鳥類的部分羽毛，還承擔一些觸覺功能。

　　羽毛的結構。quill?羽根，rachis?羽干，barb?羽枝，barbules?羽小枝。圖片來源：All About Birds

　　鳥類換羽的三種模式作為一種具有復雜結構的表皮衍生物，羽毛承擔了大量的功能，卻同樣面臨一個重要的問題，就是磨損和替換。

　　一般來說，越是精巧的結構，就越是易碎的。對于鳥類而言，羽毛的磨損時時刻刻都在發(fā)生。因此，它們需要獨特的策略去更換這些磨損的老舊羽毛。

　　鳥類換羽行為可以大致分為三種模式：（1）順序換羽模式，指羽毛，尤其是飛羽，按照一定的順序，在兩翼對稱而緩慢地替換；（2）同時換羽模式，指的是一次性換掉所有的飛羽；（3）隨意換羽模式，指的是換羽模式很隨機，沒有規(guī)律地替換老舊的羽毛。

　　很多人都有這樣一個經歷，在路邊撿到一片略帶磨損的鳥類羽毛，圖片來自作者個人攝影。

　　這三種不同的換羽方式在現(xiàn)生鳥類當中都有分布。有趣的是，系列研究發(fā)現(xiàn)，不同的換羽方式似乎還與鳥類的運動方式和棲息環(huán)境息息相關。

　　A順序換羽模式的云斑塍鷸，換羽并不影響飛行模式；B?弱翅鸕鶿，一種生活中加拉帕戈斯群島的不能飛行的大型鸕鶿，它們的換羽模式是隨意換羽模式，可見羽毛有老有新；C?普通潛鳥的換羽模式也是同時換羽模式；D?非洲蛇鵜的換羽模式是同時換羽模式，導致此時它們失去飛行能力。 圖片來源：參考文獻?(1)

　　采用順序換羽模式的鳥類，它們的羽毛，尤其是飛羽是有序替換的，這使得雖然每年都有時間會脫落一到幾片羽毛，但整體飛行能力幾乎不會受到影響。

　　非順序性換羽的鳥類，包括同時換羽模式和隨意換羽模式的鳥類。前者是指鳥類會在一年當中的某一特定時間段，把和飛行相關的羽毛統(tǒng)一換掉。這種行為帶來的問題，就是在這個時期，這些鳥類會失去飛行能力。

　　隨意換羽模式的鳥類，它們的換羽行為非常隨機，缺少統(tǒng)一順序或者統(tǒng)一的換羽時間，因此這種換羽模式都是發(fā)生在喪失飛行能力的鳥類當中，如上圖中舉例的加拉帕戈斯的弱翅鸕鶿。

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