銀杏果實(shí) ? ? 曹福亮供圖

作為裸子植物銀杏綱唯一的孑遺物種，銀杏不僅具有特殊的科學(xué)研究?jī)r(jià)值，而且具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

近日，南京林業(yè)大學(xué)聯(lián)合中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)基因組研究所在《自然—植物》在線發(fā)表了染色體級(jí)別的銀杏參考基因組，是目前已發(fā)表的組裝質(zhì)量最高的裸子植物參考基因組。

論文共同通訊作者、中國(guó)工程院院士曹福亮告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，這項(xiàng)工作為深入了解裸子植物基因組進(jìn)化提供了新的視角。

保留原始特征的孑遺植物

裸子植物作為一類獨(dú)特的植物種系，主要由四個(gè)支系組成：銀杏綱、蘇鐵綱、松杉綱和買麻藤綱。

論文共同通訊作者、南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院教授尹佟明介紹，蘇鐵綱現(xiàn)在僅有1目4科11屬約124種。松杉綱為現(xiàn)存裸子植物中種類最多、分類最廣的一個(gè)類群，有4目7科57屬約600 種。買麻藤綱有3目3科3屬約80種。而銀杏綱僅存銀杏（Ginkgo biloba Linn）1種。

實(shí)際上，銀杏綱在遠(yuǎn)古時(shí)代非常繁盛，是和恐龍同時(shí)代的物種。銀杏綱植物出現(xiàn)于晚石炭世，在侏羅紀(jì)和早白堊世達(dá)到極盛，廣布于歐亞北美大陸的溫帶地區(qū)。然而，第四紀(jì)冰期后，該綱植物在中歐、北美等地全部絕滅。

現(xiàn)在，銀杏綱僅存銀杏1種，“而該綱其余所有物種均為化石植物。因此銀杏具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。”曹福亮說(shuō)，作為典型的孑遺植物，銀杏的生殖方式和胚胎發(fā)育比較原始。

同時(shí)，銀杏還具有多種應(yīng)用價(jià)值。尹佟明介紹，銀杏為速生珍貴的用材樹種，材質(zhì)優(yōu)良，木材可供建筑、家具、室內(nèi)裝飾、雕刻、繪圖版等用。種子供食用及藥用。葉片提取的銀杏黃酮有重要的藥用和保健價(jià)值。

同時(shí)，銀杏樹形優(yōu)美，春夏季葉色嫩綠，秋季變成黃色，是重要的城市及園林綠化樹種。

碩大而復(fù)雜的基因組

“銀杏基因組碩大，雜合度高，且重復(fù)序列含量極高，因此很難獲得高質(zhì)量的銀杏參考基因組。”曹福亮說(shuō)。

尹佟明告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，人基因組是比較大的，有30多億個(gè)堿基，而銀杏基因組是人基因組的3倍多，接近100億個(gè)堿基。銀杏有12對(duì)染色體，而人類有23染色體，銀杏1條染色體的長(zhǎng)度平均約為人6條染色體的長(zhǎng)度。

“國(guó)際上已完成多個(gè)裸子植物的全基因組測(cè)序，包括挪威云杉、火炬松等。但多基于二代測(cè)序技術(shù)，基因組組裝質(zhì)量不高?！币∶髡f(shuō)。

論文第一作者劉海琳介紹，這項(xiàng)工作采用了最新的基因組測(cè)序技術(shù)，獲得了大小為9.87G的參考基因組圖譜，并裝配到銀杏的12條染色體上。準(zhǔn)確注釋了27832個(gè)銀杏基因組蛋白編碼基因，取代了原版本基因組草圖的基因，是迄今發(fā)表的組裝質(zhì)量最高的裸子植物參考基因組。

他們發(fā)現(xiàn)，銀杏編碼基因的內(nèi)含子顯著延長(zhǎng)。“其他裸子植物也有這個(gè)現(xiàn)象，而銀杏編碼基因的內(nèi)含子比已報(bào)道的其他裸子植物編碼基因的內(nèi)含子還要長(zhǎng)很多?！眲⒑Ａ照f(shuō)，目前還沒有對(duì)這一現(xiàn)象合理的解釋，推測(cè)可能與重復(fù)序列的復(fù)制更為活躍有關(guān)。

他們進(jìn)一步分析，發(fā)現(xiàn)了銀杏基因組擴(kuò)張的機(jī)制?！叭蚪M復(fù)制事件是植物基因組擴(kuò)張的主要原因?！币∶髡f(shuō)，但他們確證，銀杏只發(fā)生了一次全基因組復(fù)制事件，這與以往的研究結(jié)果不同。

“因此，銀杏基因組的擴(kuò)張方式主要不是通過(guò)全基因組復(fù)制，而主要是由長(zhǎng)末端重復(fù)序列插入和積累引起的。”曹福亮說(shuō)，分子證據(jù)顯示，長(zhǎng)末端重復(fù)序列最近的一次爆發(fā)時(shí)間在8~12 百萬(wàn)年前，發(fā)在銀杏全基因組復(fù)制事件之后。

揭示原始特征的分子機(jī)制

在獲得了高質(zhì)量的基因組圖譜后，他們揭示了銀杏的一些原始特征形成的分子機(jī)制。

1896年，日本東京大學(xué)植物學(xué)家平瀨作五郎發(fā)現(xiàn)了銀杏具有多鞭毛的游動(dòng)精子。在種子植物中，只有銀杏和蘇鐵保留了精子鞭毛這一原始特征，顯示出銀杏在進(jìn)化上的特殊地位。

“我們分析了20多種低等植物和高等植物，發(fā)現(xiàn)銀杏和低等植物一樣保留了精子鞭毛合成的相關(guān)基因，而這些基因在其他裸子植物和被子植物中都是缺失的。”尹佟明說(shuō)。

此外，銀杏為隱花植物，看不到花瓣、花萼、雌蕊、雄蕊這些花器官。

通過(guò)比較基因組研究，“我們發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致這些花器官消失或隱藏的原因是一些關(guān)鍵性功能基因的缺失”。劉海琳說(shuō)。

銀杏葉片兩面特征相近，無(wú)明顯極性。通過(guò)進(jìn)一步分析，他們發(fā)現(xiàn)，銀杏基因組中缺乏葉片極性相關(guān)的多個(gè)關(guān)鍵基因，造成關(guān)鍵合成通路阻斷，無(wú)法顯示極性特征。

“這在基因組水平上闡明了銀杏所表現(xiàn)出的特殊的花器官和葉片極性特征形成的遺傳基礎(chǔ)。”曹福亮說(shuō)。

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-021-00933-x


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