枇杷果采后為何越放越硬-
作者:張晴丹
發(fā)布時(shí)間:2021-04-20
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枇杷果采后為何越放越硬-

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果農(nóng)在采摘枇杷。朱楠供圖

■本報(bào)記者 張晴丹

日常生活中,一些水果在采摘下來(lái)后會(huì)發(fā)生軟化,比如香蕉、獼猴桃、水蜜桃等。但是也有一些水果在采摘后硬度反而會(huì)上升,紅肉類枇杷果實(shí)就是典型的案例,采后容易出現(xiàn)果肉硬度上升、木質(zhì)素合成增加等木質(zhì)化現(xiàn)象,并伴隨果實(shí)組織褐變、味淡、粗糙少汁等癥狀,嚴(yán)重降低果實(shí)商品性。

浙江大學(xué)果實(shí)品質(zhì)生物學(xué)團(tuán)隊(duì)針對(duì)這一現(xiàn)象進(jìn)行了深入探索,圍繞枇杷采后木質(zhì)化在單細(xì)胞水平發(fā)生的機(jī)制,利用特異性合成標(biāo)記的生物正交化學(xué)成像技術(shù),重點(diǎn)研究了枇杷果實(shí)發(fā)育和采后新合成木質(zhì)素在果肉細(xì)胞中的時(shí)空特異性沉積位點(diǎn),提出了木質(zhì)素在枇杷果肉細(xì)胞中的特異性積累模式。

相關(guān)研究確定了果實(shí)采后木質(zhì)素特異性積累的靶標(biāo)細(xì)胞,并從細(xì)胞生物學(xué)的角度拓展了枇杷果實(shí)采后木質(zhì)化的研究思路。研究成果近日發(fā)表在《園藝研究》上。

品質(zhì)劣變是果實(shí)貯藏物流的突出問(wèn)題

果實(shí)品質(zhì)呈現(xiàn)多樣性,從色澤上看,柑橘的橙色和蘋(píng)果的紅色讓人喜歡;從氣味而言,草莓、水蜜桃等水果都含有奇異的果香;從糖酸來(lái)看,一些水果過(guò)甜容易發(fā)膩,搭配一些酸味反而別有一番風(fēng)味;從營(yíng)養(yǎng)層面,水果含有許多活性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),有益于身體健康……

“我所在的團(tuán)隊(duì)主要關(guān)注果實(shí)品質(zhì)形成和采后劣變的生物學(xué)機(jī)制,其中果實(shí)采后質(zhì)地變化是重點(diǎn)研究方向之一。特別是關(guān)于枇杷果實(shí)采后木質(zhì)化的生物學(xué)機(jī)制研究已有近20年。”論文通訊作者、浙江大學(xué)果實(shí)品質(zhì)生物學(xué)團(tuán)隊(duì)教授吳迪在接受《中國(guó)科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)表示。

果實(shí)采后質(zhì)地變化可分為軟化和木質(zhì)化兩種類型。枇杷果實(shí)是肉質(zhì)果實(shí)木質(zhì)化研究的典型材料。枇杷果實(shí)有白肉和紅肉兩種,白肉枇杷呈白色或淡黃色且口感極佳,但不耐貯藏物流。市面上以紅肉類枇杷為主,這類枇杷的果皮偏橙色,個(gè)大、肉厚。

“枇杷果實(shí)多采收于高溫多雨的初夏時(shí)節(jié),為了減緩果實(shí)衰老變質(zhì),常采用低溫貯藏方式,通過(guò)抑制果實(shí)的呼吸速率和乙烯釋放,延長(zhǎng)貯藏時(shí)間。但是0℃下貯藏會(huì)對(duì)紅肉品種枇杷果實(shí)產(chǎn)生冷害脅迫,導(dǎo)致果實(shí)發(fā)生冷害木質(zhì)化現(xiàn)象。而此前有研究也表明,紅肉品種枇杷果實(shí)采后自然衰老過(guò)程中,同樣會(huì)發(fā)生果肉木質(zhì)化現(xiàn)象?!闭撐牡谝蛔髡咧扉┦扛嬖V《中國(guó)科學(xué)報(bào)》。

果肉硬度上升的“罪魁禍?zhǔn)住?/strong>

枇杷果肉采后怎么會(huì)發(fā)生木質(zhì)化呢?團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)是因?yàn)楣饧?xì)胞里積累了木質(zhì)素,其含量上升才導(dǎo)致果肉中木質(zhì)素的增加,進(jìn)而引起果肉變硬。

目前,關(guān)于枇杷果實(shí)采后木質(zhì)化的相關(guān)研究主要集中在理化分析及木質(zhì)素生物合成的分子調(diào)控等層面。然而,采后木質(zhì)化過(guò)程中木質(zhì)素在細(xì)胞微區(qū)的特異性積累位點(diǎn)、木質(zhì)素積累的動(dòng)態(tài)過(guò)程以及發(fā)生木質(zhì)化的細(xì)胞類型仍不明確,采后木質(zhì)化在單細(xì)胞水平發(fā)生的機(jī)制仍需厘清。

之前一直認(rèn)為枇杷果實(shí)采后發(fā)生木質(zhì)化時(shí),果肉細(xì)胞都會(huì)積累木質(zhì)素?!敖?jīng)過(guò)我們的研究發(fā)現(xiàn),其實(shí)只有少部分細(xì)胞積累木質(zhì)素,而且這些細(xì)胞在果實(shí)中呈現(xiàn)隨機(jī)分布?!眳堑险f(shuō)。

“通過(guò)切片觀察,我們發(fā)現(xiàn)枇杷果肉的木質(zhì)素在細(xì)胞空間分布上存在異質(zhì)性,也就是不均勻性,特別有一類細(xì)胞的木質(zhì)素含量非常高,我們確定為木質(zhì)化細(xì)胞,而果肉中大多數(shù)薄壁細(xì)胞的木質(zhì)素含量極少或者沒(méi)有。此外,在果肉的維管束以及少量薄壁細(xì)胞的角隅和胞間層處也會(huì)積累木質(zhì)素。”朱楠介紹。

實(shí)際上,枇杷果實(shí)在樹(shù)上發(fā)育階段也會(huì)積累木質(zhì)素。那么到底哪些細(xì)胞是枇杷果實(shí)采后發(fā)生木質(zhì)化時(shí)積累木質(zhì)素的主要細(xì)胞呢?要弄清楚這點(diǎn)并不容易,因?yàn)榘l(fā)育階段積累的木質(zhì)素和采后積累的木質(zhì)素并沒(méi)有差異,無(wú)法通過(guò)常規(guī)方法進(jìn)行區(qū)分。

為了一探究竟,他們采用新興的生物正交化學(xué)成像技術(shù),成功地對(duì)枇杷果實(shí)采后新合成的木質(zhì)素進(jìn)行了標(biāo)記,從而發(fā)現(xiàn)枇杷果實(shí)采后貯藏期間新合成的木質(zhì)素會(huì)特異性地積累在維管束周邊的一些隨機(jī)分布的薄壁細(xì)胞的角隅和胞間層處。”吳迪表示,這些“叛變”的細(xì)胞可能是導(dǎo)致枇杷果實(shí)采后果肉硬度上升的因素之一。

此外,他們還發(fā)現(xiàn)在枇杷果實(shí)發(fā)育過(guò)程中,木質(zhì)化細(xì)胞和維管束是木質(zhì)素積累的活躍區(qū)域,環(huán)狀木質(zhì)化細(xì)胞在內(nèi)壁和外周雙向都會(huì)積累新合成的木質(zhì)素,并且木質(zhì)化細(xì)胞可能會(huì)導(dǎo)致周邊薄壁細(xì)胞也開(kāi)始積累木質(zhì)素,從而在細(xì)胞間呈現(xiàn)出類似多米諾骨牌的木質(zhì)素積累效應(yīng)。

這項(xiàng)研究以圖像的方式直觀呈現(xiàn)了木質(zhì)素在枇杷果肉細(xì)胞中的積累過(guò)程,有助于更加形象地理解細(xì)胞的木質(zhì)素積累機(jī)制,為深入闡明枇杷果實(shí)木質(zhì)化的細(xì)胞生物學(xué)機(jī)制提供了理論支撐,并為研究果實(shí)采后品質(zhì)劣變的細(xì)胞學(xué)機(jī)制提供了新路徑和新方法。

有的放矢,改良性狀

枇杷是我國(guó)南方特產(chǎn)的多年生木本果樹(shù),隸屬于薔薇科、枇杷屬。枇杷雖然是小眾水果,但卻是藥食兩用的高價(jià)值水果,在我國(guó)特色水果家族里占有舉足輕重的地位,深受消費(fèi)者喜愛(ài)。

枇杷產(chǎn)業(yè)還是許多地區(qū)的經(jīng)濟(jì)支柱。因此,研究枇杷果實(shí)采后品質(zhì)劣變有著十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

在朱楠看來(lái),明晰枇杷果實(shí)采后木質(zhì)化發(fā)生的生物學(xué)機(jī)制,將有助于他們有針對(duì)性地設(shè)計(jì)和改良枇杷果實(shí)采后貯運(yùn)保鮮工藝,減輕木質(zhì)化癥狀,從而高效保持枇杷果實(shí)在采后貯藏物流過(guò)程中的鮮食和加工品質(zhì),維持果實(shí)的商品價(jià)值。

不僅如此,“深入闡明果實(shí)采后品質(zhì)劣變機(jī)制還將有助于我們培育出一些不容易積累木質(zhì)素的枇杷品種,實(shí)現(xiàn)品種改良,助力產(chǎn)業(yè)發(fā)展?!眳堑险f(shuō)。

相關(guān)論文信息:https://doi.org/10.1038/s41438-021-00497-z

《中國(guó)科學(xué)報(bào)》 (2021-04-20 第3版 農(nóng)業(yè)科技)


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