嫁接的過(guò)程 ? 徐強(qiáng)供圖

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枳結(jié)果狀 ? 徐強(qiáng)供圖

“橘生淮南則為橘，橘生淮北則為枳”，實(shí)際上是由于以枳作為砧木的柑橘嫁接苗在移植到氣候寒冷的淮北地區(qū)后，不耐寒的柑橘接穗被凍死，而耐寒的枳砧能再次萌發(fā)出新的枝梢。枳是蕓香科枳屬小喬木，因其具有抗寒、抗旱以及與大多數(shù)栽培柑橘品種嫁接親和性好等特征，在柑橘產(chǎn)業(yè)中作為重要的砧木而被廣泛應(yīng)用。然而，枳砧和接穗之間相互作用的分子機(jī)理尚不明確。

近日，Horticulture Research在線發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院教授徐強(qiáng)課題組的研究論文。

本研究結(jié)合PacBio測(cè)序與遺傳圖譜，組裝了高質(zhì)量的枳基因組，通過(guò)枳與栽培柑橘之間的比較基因組學(xué)分析以及轉(zhuǎn)錄組比較，發(fā)現(xiàn)了枳特有的與抗寒相關(guān)的基因，解釋了枳相對(duì)于栽培柑橘具有更強(qiáng)的抗寒性的原因。

為了研究枳作砧木對(duì)接穗的影響，作者利用枳（Pt表示）作砧木嫁接甜橙（SWO表示）接穗的組合(SWO/Pt)，同時(shí)使用甜橙本砧嫁接(SWO/SWO)作為對(duì)照，通過(guò)重亞硫酸鹽測(cè)序分析了接穗全基因組單堿基DNA甲基化圖譜。結(jié)果表明，與SWO/SWO相比，SWO/Pt中接穗的DNA甲基化水平明顯降低。DNA甲基化差異基因KEGG富集分析發(fā)現(xiàn)，其主要富集在類黃酮代謝、植物-病原菌互作等通路?；虮磉_(dá)分析發(fā)現(xiàn)植物-病原菌互作相關(guān)的基因在SWO/Pt中上調(diào)表達(dá)。這些結(jié)果表明枳作砧木導(dǎo)致的接穗去甲基化可能激活了接穗抗性基因的表達(dá)，使其具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

作者進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)枳做砧木的組合，接穗24-nt 的小RNA的豐度發(fā)生了顯著下降，而接穗中與24-nt sRNA合成相關(guān)的酶則沒(méi)有顯著變化，這可能是因?yàn)殍鬃鳛檎枘緯r(shí)，24nt-sRNA從根到向莖的運(yùn)輸受到了阻礙，而本砧嫁接時(shí)這種運(yùn)輸則沒(méi)有受到阻礙。為了驗(yàn)證這個(gè)猜測(cè)，作者在兩組嫁接組合的嫁接口下方進(jìn)行了環(huán)割實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在環(huán)割后，SWO/SWO接穗24-nt sRNA的豐度顯著降低，而SWO/Pt接穗24-nt sRNA的豐度沒(méi)有顯著變化。由以上結(jié)果可推測(cè)，枳作為砧木時(shí)，由根到莖的24-nt sRNA運(yùn)輸受到阻礙，導(dǎo)致接穗中24-nt sRNA的豐度降低，從而降低了由24-nt sRNA介導(dǎo)的DNA甲基化。DNA甲基化的降低激活了抗性基因的表達(dá)，增強(qiáng)了接穗的適應(yīng)性。

綜上所述，本研究組裝了高質(zhì)量的柑橘砧木基因組，為今后砧木遺傳改良研究提供了重要的基礎(chǔ)。通過(guò)對(duì)不同嫁接組合的多組學(xué)分析揭示了嫁接傳遞的DNA甲基化修飾可能是砧木和接穗互相影響的一種機(jī)制。

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院博士生黃躍和博士后徐遠(yuǎn)濤為該論文的共同第一作者，徐強(qiáng)為論文的通訊作者。

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41438-021-00505-2


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