翔齒獸的頭骨和中耳

翔齒獸復(fù)原圖

1月28日，《自然》雜志在線刊發(fā)內(nèi)蒙古自然博物館和云南大學(xué)等單位合作成果。此項(xiàng)研究基于對(duì)哺乳動(dòng)物中耳聽(tīng)小骨連接關(guān)系的新發(fā)現(xiàn)，提出疊覆型砧骨-錘骨關(guān)節(jié)是中耳聽(tīng)小骨與下頜脫離的關(guān)鍵一步，解決了哺乳動(dòng)物中耳和聽(tīng)覺(jué)演化研究中存在已久的難題。

“此項(xiàng)研究經(jīng)歷了3年時(shí)間，綜合了化石和現(xiàn)生生物個(gè)體發(fā)育證據(jù)，有助于更清楚理解哺乳動(dòng)物獨(dú)特聽(tīng)覺(jué)器官的演化過(guò)程。哺乳動(dòng)物中耳的演化蘊(yùn)含了復(fù)雜的細(xì)節(jié)過(guò)程，是已有結(jié)構(gòu)（砧骨、錘骨）擴(kuò)展適應(yīng)和再作用的最佳范例?！闭撐耐ㄓ嵶髡咧?、云南大學(xué)教授畢順東告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》。

該研究發(fā)現(xiàn)了砧骨-錘骨疊覆關(guān)系理論，從而解決了下頜運(yùn)動(dòng)機(jī)制的難題。此次的研究標(biāo)本來(lái)自于河北省青龍縣中晚侏羅世的燕遼生物群（距今約1.6億年），歸屬于雙缽翔齒獸，具有滑翔的翼膜，是賊獸的一種。

“標(biāo)本的兩側(cè)原位保存了完整的聽(tīng)小骨和關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)， 其中砧骨僅長(zhǎng)約1 毫米，非常罕見(jiàn)?！闭撐牡谝蛔髡?、內(nèi)蒙古自然博物館王軍有說(shuō)。

中耳包含的三塊聽(tīng)小骨——鐙骨、砧骨和錘骨，是包括人類在內(nèi)的現(xiàn)生哺乳動(dòng)物骨骼系統(tǒng)中最小的骨頭，形成了從鼓膜到內(nèi)耳之間傳遞聲波和增強(qiáng)聲波頻率的聽(tīng)覺(jué)鏈。與之相比，爬行動(dòng)物的中耳只有一塊鐙骨，而它們下頜中的關(guān)節(jié)骨和頭骨中的方骨形成頜關(guān)節(jié)，連接下頜和頭骨，具有咀嚼和聽(tīng)覺(jué)的雙重功能。

爬行動(dòng)物演化為哺乳動(dòng)物過(guò)程中，方骨和關(guān)節(jié)骨逐漸演變成了砧骨和錘骨，形成了哺乳動(dòng)物現(xiàn)在“三骨鼎立”的敏銳聽(tīng)覺(jué)結(jié)構(gòu)。但是，爬行動(dòng)物的方骨和關(guān)節(jié)骨究竟是如何與下頜發(fā)生分離，從而演化成精細(xì)復(fù)雜的哺乳動(dòng)物的聽(tīng)小骨，在過(guò)去兩百年里一直被認(rèn)為是生物演化研究中的中心難題。

傳統(tǒng)中耳演化模型認(rèn)為哺乳動(dòng)物祖先的下頜通過(guò)麥?zhǔn)宪浌呛完P(guān)節(jié)骨與頭骨相連，哺乳動(dòng)物演化過(guò)程中腦顱的增大導(dǎo)致中耳位置后移，最終脫離下頜。近期一些研究則提出了“運(yùn)動(dòng)功能驅(qū)動(dòng)學(xué)說(shuō)”，認(rèn)為多瘤齒獸咀嚼時(shí)下頜向后運(yùn)動(dòng)的行為才是導(dǎo)致中耳逐漸與下頜脫離，最終進(jìn)入頭骨的主要原因。但是，通過(guò)麥?zhǔn)宪浌呛完P(guān)節(jié)骨與頭骨相連的下頜并不能向后運(yùn)動(dòng)，并且鴨嘴獸等基干哺乳動(dòng)物支系在咀嚼時(shí)下頜并不向后運(yùn)動(dòng)，與運(yùn)動(dòng)功能驅(qū)動(dòng)學(xué)說(shuō)相矛盾。

通過(guò)對(duì)聽(tīng)骨細(xì)微形態(tài)和關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，賊獸類的聽(tīng)小骨明顯已與下頜分離，沒(méi)有麥?zhǔn)宪浌窍噙B，屬于典型的哺乳動(dòng)物中耳。兩塊聽(tīng)小骨，砧骨、錘骨與現(xiàn)生鴨嘴獸類一樣，為上下疊覆關(guān)系。正是這種疊覆型的連接方式，允許砧骨、錘骨之間發(fā)生微小運(yùn)動(dòng)，從而為下頜相對(duì)于頭骨的運(yùn)動(dòng)提供了空間，才最終促成了聽(tīng)小骨與下頜的完全分離。

這種聽(tīng)小骨上下疊覆的連接方式，首先出現(xiàn)于中生代哺乳動(dòng)物各個(gè)支系的早期成員，在現(xiàn)生鴨嘴獸（單孔類）、有胎盤(pán)類和有袋類的個(gè)體發(fā)育早期階段也可見(jiàn)及，是中耳聽(tīng)小骨從具有咀嚼和聽(tīng)覺(jué)雙重功能過(guò)渡到單一聽(tīng)覺(jué)功能的關(guān)鍵一環(huán)。

這種疊覆型的連接，在白堊紀(jì)的真三尖齒獸，多瘤齒獸和對(duì)齒獸類群中更進(jìn)一步，砧骨相對(duì)于錘骨位置后移形成部分疊覆。之后的漫長(zhǎng)歲月里，這兩塊小骨與下頜完全分離，并不斷縮小進(jìn)入中耳且專職聽(tīng)力，成為真正的哺乳動(dòng)物聽(tīng)小骨。由此可見(jiàn)，是自然選擇，而不是下頜咀嚼功能決定了中耳的演化。

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41586-020-03137-z



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