研究人員在海南南繁基地種植的玉米試驗田 李文強供圖

實現(xiàn)籽粒機收是我國玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要方向，而玉米成熟籽粒的含水量是決定籽粒機械化收獲的關(guān)鍵因素。

“玉米籽粒含水量屬于典型的數(shù)量性狀遺傳，控制其性狀的基因比較復(fù)雜，測定方法繁瑣，目前在基礎(chǔ)研究方面進展緩慢，也制約了脫水快玉米品種的選育進程?！比A中農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米團隊教授嚴(yán)建兵在接受《中國科學(xué)報》采訪時說。

近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米團隊在《植物生物技術(shù)》雜志發(fā)表最新成果，揭示了玉米籽粒含水量動態(tài)變化的遺傳結(jié)構(gòu)，并首次克隆了一個影響玉米籽粒脫水的主效基因GAR2，為選育快速脫水玉米提供寶貴的基因資源。

機械化收獲帶來的品種難題

“過去我們國家玉米收獲靠的是人工，農(nóng)民到地里摘玉米穗，那時候勞動力成本很低。但現(xiàn)在我國農(nóng)村勞動力成本大大增加，要提高玉米種植收益就得依靠機械化采收。”長期從事玉米研究的中國農(nóng)業(yè)大學(xué)教授徐明良告訴《中國科學(xué)報》。

其中，玉米籽粒機械化直收是玉米生產(chǎn)十分重要的一個環(huán)節(jié)。而主要影響因素之一就是收獲時玉米籽粒含水量。

符合機收的籽粒含水量需要在25%以下，而我國大部分玉米品種收獲時籽粒含水量在30%~35% 之間。

論文共同通訊作者、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授肖英杰介紹，玉米籽粒收獲時的含水量主要由生理成熟時籽粒含水量和成熟后脫水速率決定。

研究發(fā)現(xiàn)，籽粒成熟后脫水速率由環(huán)境因素主導(dǎo)，在含水量超過30%時，主要受溫度和空氣濕度影響。

實際上，靠田間長時間站桿脫水可以讓玉米籽粒含水量達(dá)到機收要求，然而，我國大部分玉米種植區(qū)都采取輪作制度，“收完玉米馬上要種下一茬作物，例如黃淮海地區(qū)要馬上種冬小麥，及時搶奪熱量，否則會嚴(yán)重影響小麥?zhǔn)粘??！眹?yán)建兵說。

不僅輪作區(qū)玉米來不及等到含水量下降就要采收，東北玉米種植區(qū)的成熟玉米也需要快速脫水，否則遇到霜凍或溫度過低，水分也無法下降到機收需求的水平。

而且，“額外晾曬或烘干，會增加不少人工和運輸成本”。嚴(yán)建兵認(rèn)為，既然外部環(huán)境無法改變，那育種科學(xué)家就只好從玉米品種上著手，通過遺傳改良選育快速脫水玉米品種，適應(yīng)當(dāng)前機械化收獲需求是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要訴求。

徐明良認(rèn)為，要培育出符合我國玉米種植條件的品種，必須依靠國內(nèi)科學(xué)家的力量。盡管我國已經(jīng)引進了一些國外玉米品種，它們也能符合籽粒直收的條件，但這些品種的種植面積并不多，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足大面積機收的需求。

只是，近十年來，我國農(nóng)業(yè)科學(xué)家才開始研究如何培育出適合我國玉米機械化種植的品種。

嚴(yán)建兵告訴記者，美國的玉米機收品種已經(jīng)經(jīng)歷了100多年的選育歷程，因為美國玉米種植業(yè)一開始就要依靠機械采收。我國的相關(guān)研究起步較晚，是由于我國農(nóng)業(yè)對機械化需求是近十年來才出現(xiàn)的。

要在短時間內(nèi)培育出符合玉米籽粒直收品種，成為了科學(xué)家的一個難題。

“挖掘”基因組里的“寶藏”

早期有研究認(rèn)為，玉米籽粒生理成熟時含水量受遺傳因素控制。

肖英杰介紹，由于不同玉米基因型的生理成熟期差異較大，早期研究籽粒含水量，主要通過測量烘干后生物量差異來間接測量含水量，方法繁瑣，耗時耗力，無法直接指導(dǎo)育種應(yīng)用，也很難了解籽粒生理成熟過程中含水量的動態(tài)變化。

此前，一直沒有玉米籽粒含水量相關(guān)基因克隆的報道，基礎(chǔ)研究相對滯后。

玉米水分調(diào)控基因是數(shù)量性狀基因，也就是說控制該性狀的基因數(shù)目較多，每個基因發(fā)揮的效應(yīng)都不大，所以要找到主效基因或者所有調(diào)控該性狀的基因是一項非常復(fù)雜的研究。

“我們依靠非常好的玉米材料和高密度的標(biāo)記手段解決了這個問題?！眹?yán)建兵說。

此前，嚴(yán)建兵團隊以其自身牽頭收集并被國內(nèi)外同行廣泛使用的玉米關(guān)聯(lián)群體為基礎(chǔ)，整合了該群體的基因組、轉(zhuǎn)錄組、表型組、代謝組、表觀基因組、遺傳變異以及遺傳定位結(jié)果等多組學(xué)大數(shù)據(jù)，構(gòu)建了玉米屬綜合數(shù)據(jù)庫ZEAMAP。

論文第一作者、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)李文強介紹，利用上述玉米關(guān)聯(lián)群體507份自交系，嚴(yán)建兵團隊在全國五個典型環(huán)境布置了田間試驗。借助手持式水分測定儀連續(xù)動態(tài)監(jiān)測玉米籽粒含水量，通過人為控制授粉時間，保證測定時間的統(tǒng)一性，每6天測量一次，連續(xù)測量5次，累計收集了超過75萬個含水量數(shù)據(jù)點。通過對數(shù)據(jù)的比較分析，建立了相對簡單，可操作性的玉米籽粒田間水分實時檢測技術(shù)。

嚴(yán)建兵把這個過程比喻成挖掘“寶藏”。藏在玉米基因組里的籽粒水分控制基因就像一粒粒寶石。

首先，研究團隊需要確認(rèn)在什么地方肯定能“挖”到“寶石”?！拔覀儤?gòu)建的玉米關(guān)聯(lián)群體507份自交系涵蓋了栽培玉米80%以上的遺傳多樣性，這里面含有絕大多數(shù)的玉米重要性狀的基因，包括水分控制基因?！?/p>

接著，研究團隊就要找到好的方法“挖”出“寶石”。“這就好像在北京到武漢的直線上肯定有寶石，以前每隔10公里挖一下，現(xiàn)在我們每隔1公里挖一下，挖到寶石的概率就會大大提高?！痹谘芯恐?，“挖掘”距離是由此前獲得的125萬個高質(zhì)量的單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記決定的，也就是說，他們在玉米基因組中的“挖掘點”多達(dá)125萬個。

結(jié)合上述田間實驗得到的不同時空下的玉米籽粒含水量表型數(shù)據(jù)，在全基因組水平，他們共鑒定到71個影響籽粒含水量的數(shù)量性狀位點（QTL）?！巴诘搅?1顆寶石?！眹?yán)建兵說。
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育種之路漫漫

進一步，他們發(fā)現(xiàn)，這些數(shù)量性狀位點之間，以及數(shù)量性狀位點和環(huán)境之間，都存在顯著的相互作用。

嚴(yán)建兵解釋說，單個的數(shù)量性狀位點往往要和其他位點結(jié)合起來發(fā)揮作用，才能調(diào)控下游基因或分子機制，從而影響玉米籽粒水分含量；同時，一些數(shù)量性狀位點對環(huán)境溫度和濕度發(fā)生響應(yīng)，在不同環(huán)境下被激活，從而啟動后續(xù)的分子機制，也會調(diào)控不同時間段的玉米籽粒水分含量 。

“這也暗示，育種家對籽粒含水量的改良，需要充分考慮基因與基因互作，以及基因—環(huán)境互作關(guān)系，同時還要考慮表型測定方法和時間節(jié)點?！眹?yán)建兵說。

通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，他們在玉米7號和9號染色體分別檢測到一個主效數(shù)量性狀位點。結(jié)合進一步分析，該團隊提名了兩個候選基因，并且驗證了其中一個候選基因的功能。

該基因編碼一個gar2相關(guān)的核仁蛋白，因此被命名為GAR2。

李文強介紹，實驗發(fā)現(xiàn)，該基因的功能缺失突變體能提高籽粒含水量和減緩脫水速率，表明GAR2是玉米籽粒含水量的負(fù)調(diào)控因子。

“這是首次克隆到調(diào)控玉米籽粒水分的數(shù)量性狀位點?！毙烀髁颊f，嚴(yán)建兵團隊后續(xù)還將對這一基因的分子調(diào)控機制進行深入研究。如果能找到該位點的自然變異植株，開展進一步驗證，將有利于深入了解相關(guān)基因的調(diào)控機制。

這項工作將為下一步培育快速脫水玉米品種，滿足國家和產(chǎn)業(yè)的重大需求提供可行的技術(shù)路徑和寶貴的基因資源。

“當(dāng)然，這是目前發(fā)現(xiàn)的第一個玉米籽粒水分調(diào)控基因，后續(xù)需要在自然界中找到脫水快、含水量低的優(yōu)良等位變異，闡明其分子調(diào)控機理，就能夠更好地運用到實際生產(chǎn)中?！毙烀髁颊f。



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