?蘋果的各種栽培種和野生種? ? ?C. Thomas Chao攝于美國農(nóng)業(yè)部蘋果種質(zhì)資源圃

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作為最受人們喜愛和最有價值的水果之一，現(xiàn)代蘋果公認的兩大祖先是塞威士蘋果和森林蘋果。

11月3日，《自然—遺傳》在線發(fā)表了美國康奈爾大學Boyce Thompson研究所教授費章君等人的成果，他們在全基因組水平上證實現(xiàn)代蘋果大約90%的遺傳物質(zhì)來自這兩大祖先，而且，蘋果沿著絲綢之路傳向歐洲的過程中開始被人類逐漸馴化。

論文通訊作者費章君告訴《中國科學報》，他們組裝了現(xiàn)代蘋果及其兩個主要的野生祖先種完整的參考基因組，對90多個蘋果種質(zhì)深度重測序并構(gòu)建了泛基因組，其結(jié)論給蘋果的馴化和重要的果實性狀提供了詳細的遺傳學見解，可以幫助育種者改良蘋果的風味、口感和抗性。

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從旅行者到科學家

絲綢之路起始于古代中國，從公元前2世紀開始繁榮到公元14世紀，連接著亞洲、非洲和歐洲。

科學家們猜測，從中國到西歐綿延7000多公里，旅行者們會在一個地方采摘蘋果，在路上吃掉它們，然后把蘋果核扔在數(shù)公里之外。種子在新的地方長成樹木，與當?shù)氐囊吧O果雜交產(chǎn)生新的后代。

這一過程創(chuàng)造了今天世界上存在的7000多個蘋果品種。

論文共同通訊作者、美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究服務局（ARS）科學家仲干遠介紹，位于康奈爾大學農(nóng)業(yè)實驗站的美國農(nóng)業(yè)部蘋果種質(zhì)資源圃向全世界科學家開放，并保存有6000多個蘋果種質(zhì)，有些就來自于絲綢之路沿線國家。

保存于該資源圃的蘋果野生祖先種之一——塞威士蘋果就來自于絲綢之路上。

文獻記載顯示，現(xiàn)代蘋果的祖先是來自中亞的塞威士蘋果和來自歐洲的森林蘋果。森林蘋果為現(xiàn)代蘋果貢獻了爽脆的口感。植物科學家也通過分子標記的方法證實，現(xiàn)代蘋果的基因組大部分來自于上述兩個野生祖先種。

與野生種雜交使得現(xiàn)代蘋果成為一個擁有兩套染色體的雜合體，其基因組非常復雜且難以研究。

由費章君和仲干遠共同領(lǐng)導的全球性跨學科研究團隊，通過應用最先進的測序技術(shù)和生物信息學算法，分別為馴化的蘋果（Gala）及其兩個主要野生祖先種（塞威士蘋果和森林蘋果）裝配了完整的兩條染色體，從而解決了這個問題。

“兩個主要野生祖先種貢獻的遺傳物質(zhì)合計約占馴化蘋果基因組的90％?！辟M章君說，這是在全基因組水平上證實現(xiàn)代蘋果的主要祖先種的確和文獻記載相同。

通過比較三個完整的參考基因組可以讓科學家了解到，現(xiàn)代蘋果基因組中的某一段遺傳物質(zhì)究竟來自于哪個祖先種，從而確定哪個祖先種貢獻了蘋果馴化后性狀的基因。

例如，塞威士蘋果是最主要的祖先，影響著蘋果的大小和產(chǎn)量；而森林蘋果是第二大貢獻者，主要提供控制酸味和口感的基因。

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品種改良的基因組路線圖

費章君表示，這項新研究是2017年《自然—通訊》上發(fā)表的一項早期合作的產(chǎn)物，該成果追溯了絲綢之路上蘋果馴化和進化的歷史。

《自然—通訊》的文章根據(jù)當時的蘋果參考基因組，做了100多個品種的重測序。通過群體遺傳學分析，定位了蘋果的單核苷酸多態(tài)性?！澳芸吹教O果基因組的哪些地方在馴化過程中固定下來了，哪些地方和現(xiàn)在蘋果的一些性狀有關(guān)，例如甜酸、硬度、大小等?！辟M章君說。

這些結(jié)論啟發(fā)他們將新的測序和裝配技術(shù)應用于種質(zhì)資源圃中的其他蘋果材料，以構(gòu)建新的更好的蘋果參考基因組。

最新的結(jié)果為蘋果育種者提供了詳細的基因組路線圖。仲干遠說：“我們希望通過開發(fā)新的蘋果參考基因組，尤其是野生祖先的基因組，進一步幫助我們理解蘋果的遺傳多樣性以及培育出優(yōu)異的蘋果新品種?！?/p>

論文第一作者孫學鵬介紹，研究小組發(fā)現(xiàn)，使蘋果具有松脆質(zhì)地的基因位于使它容易感染藍霉菌的基因附近。

孫學鵬說：“現(xiàn)在，我們確切地知道了這兩個基因組區(qū)域的位置，育種者可以找到一種方法來保留松脆質(zhì)地的基因，并剔除掉藍霉菌易感基因，從而培育出更具抗病性的優(yōu)質(zhì)品種?！?/p>

蘋果獨特的馴化歷史導致未開發(fā)的基因來源可用于作物改良，例如改善大小、風味、甜度、質(zhì)地和抗性。

“植物育種者可以利用這些詳細信息來改善對消費者最重要的性狀，例如蘋果的風味。更重要的是，這些信息還將幫助育種者培育出對逆境和疾病更具抵抗力的蘋果?！?費章君說。

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發(fā)現(xiàn)缺失的基因

研究小組還為90多個蘋果種質(zhì)進行了深度重測序，并構(gòu)建了栽培蘋果以及兩個野生祖先的泛基因組。與參考基因組捕獲單個生物體的遺傳信息不同，泛基因組能幫助科學家捕獲物種中的所有遺傳信息。泛基因組研究對于像蘋果這樣非常多樣化的物種尤其重要。

論文共同第一作者焦晨介紹，他們在馴化蘋果的泛基因組中一共鑒定了大約50000個基因，其中大約2000個在以前發(fā)布的蘋果參考基因組中都不存在。

焦晨說：“這些‘缺失基因’非常重要，因為它們中的許多基因決定了蘋果育種者最感興趣的一些性狀?！?/p>

他們還使用了從Gala果實不同階段提取的RNA，鑒定了與質(zhì)地、香氣和其他果實特性相關(guān)的基因。

他們發(fā)現(xiàn)，很多基因在現(xiàn)代蘋果的兩個染色體拷貝中表現(xiàn)出差異表達。例如，控制果實酸度或硬度的基因，主要依靠來自森林蘋果的拷貝高度表達；而控制果實大小的基因，則依靠來自塞威士蘋果的拷貝高度表達。

“這使我們和育種者對特定性狀的遺傳多樣性有了更深入的了解。” 仲干遠說，這些發(fā)現(xiàn)會幫助他們更好地管理蘋果種質(zhì)資源圃，并在向育種科學家提供蘋果種質(zhì)的同時，也提供相關(guān)的關(guān)鍵遺傳和基因組信息。

研究小組正在計劃對其他野生蘋果品種進行測序，費章君說，這些品種可能具有有價值的特性，可以提高馴化蘋果的抗逆性和適應性。



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